Ржавчина гриб

Материал из Zbio

С.Н. Лекомцева

  • 1 Семейство Мелампсоровые (Melampsoraceae)
  • 2 Семейство Пукциниевые (Pucciniaceae)

Грибы, относящиеся к этому порядку, вызывают заболевания многих растений. Симптомы поражения растений — пятна или полосы обычно ржаво-бурого цвета (табл. 54). Отсюда название всей группы грибов этого порядка — ржавчинные грибы. Ржавчина хлебных злаков и других сельскохозяйственных растений известна с древних времен. Ряд писателей, живших до нашей эры, указывают на широкое распространение ржавчины хлебов в Египте, Греции, Риме и других древних государствах. Есть упоминания и о появлении ржавчины во времена удельной Руси. Опустошительные эпифитотии (массовые очаги) этой болезни на хлебах с древних времен до наших дней привлекли внимание людей к выяснению причин гибели растений при поражении ржавчиной.


nbsp;хотя древние христиане ежегодно совершали молитвенные обряды в честь бога Робигуса, это не мешало им делать наблюдения в природе о характере заболевания на хлебах. Древние римляне задумывались над тем, может ли ржавчипа возникать в результате охлаждения растений или излишнего прогревания солнечными лучами осевших на листьях капель росы. Было замечено также, что растения в низинах поражаются ржавчиной сильнее и что разные сорта растений страдают от этой болезни в разной степени.


Внимание людей к ржавчине было обусловлено теми опустошительными потерями, которые наблюдались при массовом появлении ее на хлебах.

Ржавчинные грибы паразитируют на высших сосудистых растениях из многих семейств. Отличительной чертой этой группы грибов является наличие в их цикле развития нескольких различных по форме и функциям спороношений. Эти спороношения называются стадия ми развития гриба. Разные виды спор могут развиваться как на одном растении (однохоэяинные виды), так и на разных растениях (разнохозяинные виды).


При развитии ржавчины на растении обычно происходит местное, локальное заражение, т. е.


ражение паблюдается на небольшом участке, куда попала одна спора гриба. У небольшого числа видов мицелий может пронизывать все растение и давать так называемое диффузное поражение всего растения. Для ржавчинных грибов характерно также массовое рассеивание спор. Оседая на растениях, споры ржавчины, переносимые ветром на многие километры, вызывают множество местных очагов инфекции на растении одного и того же вида.

Прорастающая спора ржавчинного гриба дает так называемую ростковую трубку, которая чаще всего через устьица проникает в ткани растения-хозяина. Мицелий гриба растет и распространяется внутри тканей растения, посылая в клетки гаустории, с помощью которых происходит питание гриба. Гифы ржавчинных грибов распространяются по межклетникам растения-хозяина. Контакт между цитоплазмой хозяина и паразита осуществляется в кончиках гаусторий. Недавно было показано, что на конце гаустории, примыкающей к цитоплазме растения-хозяина, оболочки нет. В этом месте есть только цитоплазменная мембрана, через которую питательные вещества хозяина переходят в мицелий паразита.

Для знакомства со сложным жизненным циклом ржавчинных грибов удобнее всего рассмотреть развитие возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины злаков (Puccinia graminis). Этот гриб паразитирует на многих культурных и дикорастущих злаках, при массовом поражении он может полностью погубить урожай.


нако начало его развития отмечается не на злаках, а на растениях совсем другой группы, в данном случае на барбарисе. На листьях барбариса с верхней стороны в конце апреля — начале мая появляются оранжевые пятна. Это спороношение гриба, возникшее на мицелии паразита, находящемся в растении. Спороношение вначале представляет собой клубок гиф, которые затем преобразуются в бутылковидные структуры, погруженные в ткани листа. На вершине этих образований есть отверстие, дно и края их выстланы мицелием гриба, а в полости образуются специальные удлиненные клетки, отделяющие мелкие одноклеточные споры. Эти споры называют спермациями или пикноспорами, а бутылковидные структуры — спермогониями или пикнидами (рис. 216). Спермации и спермогонии возникают на одпоядерном мицелии гриба. При их созревании из отверстий выделяется сладковатая жидкость, привлекающая насекомых, переносящих споры гриба на другие листья барбариса.

Спермации и образующий их мицелий относятся к различным половым группам. Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы содержимое двух различных спермациев соединилось друг с другом. Этот процесс по своей функции равнозначен половому процессу, свойственному остальным группам грибов. Соединение мицелиев различных полов может осуществляться насекомыми, которые приносят споры одного пола в спермогонии другого пола.


оме того, на одном и том же листе прорастающие пикноспоры разных знаков могут подрастать друг к другу. Иногда спора одного полового знака может дать отросток в спермогоний, относящийся к другому полу. Во всех случаях происходит соединение ядер двух различных полов, в результате которого образуется двухядерный мицелий. Однако слияния ядер в этом случае не происходит, а начинается двухъядерная, или дикариофитная, стадия гриба.

Двухъядерный мицелий располагается под спермогониями внутри листа барбариса и в конце концов формирует на нижней поверхности его под спермогонием вместилище для двухъядерных спор — так называемый эцидий, внутри которого образуются эцидиоспоры (рис. 216). Эцидии имеют вид округлых или продолговатых чашечек, окруженных оболочкой, которая называется перидием и состоит из продолговатых бесцветных толстостенных клеток. На дне эцидия образуется слой цилиндрических клеток, от которого в виде цепочек отделяются эцидиоспоры. Между ними обычно находятся особые промежуточные клетки, которые впоследствии разрушаются и таким образом способствуют отделению эцидиоспор. Эцидиоспоры обычно округлой формы, одноклеточные и окрашены в ярко-желтый цвет. После созревания эцидий вскрывается и эцидиоспоры высыпаются во внешнюю среду. Эцидиоспоры, как и эцидии, образуются двухъядерным мицелием.


Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы эцидиоспоры попали на растения из семейства злаков. На них и начинается основное развитие паразита. После заражения на злаках образуется местный, растущий на небольшом участке ткани растения двухъядерный мицелий, на котором развиваются летние споры гриба, называемые уредоспорами. Они возникают в массе под эпидермисом листа или стебля, а затем в случае стеблевой ржавчины прорывают его, образуя порошащие продолговатые щели, наполненные спорами гриба. Уредоспоры обычно одноклеточные, яйцевидной формы, оранжевые, расположенные на бесцветных ножках (табл. 54). Характерной чертой этого вида спороношения является то, что в течение лета оно может дать несколько поколений уредоспор, которые, попадая на соседние растения при благоприятных внешних условиях, вызывают массовое поражение хлебов (эпифитотию). Споры гриба распространяются от растения к растению ветром. Они могут подниматься воздушными течениями на высоту 2000 м и более, переноситься ветром на тысячи километров и, попадая на восприимчивые растения, вызывать их заражение.

Распространение уредоспор на большие расстояния свойственно всем ржавчинным грибам. Их появление в воздухе учитывают с помощью специальных стекол-ловушек, смазанных вазелином или другим жиром. Появление спор ржавчины учитывается специальной службой во всех странах мира и помогает предсказать возможность появления болезни на хлебных злаках в определенных районах.


Интенсивное поражение растения ржавчиной приводит к недоразвитию его, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

К концу лета на месте уредоспор на том же двухъядерном мицелии образуются двухклеточные с темной толстой оболочкой телейтоспоры гриба (табл. 54). У возбудителя стеблевой ржавчины они расположены на ножках в телейтоспороношениях (пустулах), прорывающих эпидермис. Телейтоспоры служат для перезимовки гриба. Вначале они, так же как и образующий их мицелий, содержат два неслившихся ядра. Они зимуют на стерне злаков и способны оставаться живыми в течение всей зимы под снегом. Весной в спорах происходит слияние двух ядер (кариогамия), т. е. идет настоящий половой процесс. В результате этого слияния образуется ядро с двойным набором хромосом — диплоидное ядро. Этот процесс происходит до прорастания спор. Затем диплоидное ядро делится дважды, в результате чего образуются четыре гаплоидных (с единичным набором хромосом) ядра. На каждой клетке телейтоспоры развивается базидия — бесцветная клетка, разделенная перегородками на 4 части.


 каждой части отходит бесцветный, утоньшающийся к концу вырост — стеригма, на кончике которой образуется базидиоспора, содержащая одно гаплоидное ядро. Для продолжения развития гриба необходимо, чтобы базидиоспора попала на растение барбариса. При прорастании на листе барбариса из каждой базидиоспоры развивается спермогоний, или пикнида. Поскольку базидиоспоры относятся к двум половым группам (две к одному полу, а две к другому), спермогонии также относятся к двум половым группам.

Таким образом, полный жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины складывается из пяти следующих друг за другом спороношений:

  1. спермогонии, или пикниды, с развивающимися в них спермациями (пикноспорами);
  2. эцидии с эцидиоспорами;
  3. уредостадия с уредоспорами;
  4. телейтостадия с телейтоспорами;
  5. базидия с базидиоспорами.

Виды ржавчинных грибов, имеющих в своем развитии все указанные типы спороношений, относят к формам с полным циклом развития. У многих ржавчинных грибов некоторые типы спороношений отсутствуют. Их называют неполными формами. Как указывалось, эти спороношения могут развиваться на одном растении у однохозяинных видов и на различных растениях у разнохозяинных видов. Следовательно, вид Puccinia graminis относится к полным разнохозяинным видам ржавчинных грибов.


Важной особенностью ржавчинных грибов является приуроченность их к паразитированию на определенных растениях-хозяевах. Например, Puccinia graminis состоит из отдельных специализированных форм, которые различаются в основном по паразитированию на отдельных родах семейства злаков. Известны специализированные формы, приуроченные к пшенице (стеблевая ржавчина пшеницы), ржи (стеблевая ржавчина ржи), овсу (стеблевая ржавчина овса). Некоторые специализированные формы поражают дикорастущие злаки — полевицу, мятлик, тимофеевку, вейник и др.

Специализированные формы ржавчинных грибов, в свою очередь, делят на физиологические расы, отличающиеся друг от друга способностью поражать определенные сорта одного и того же вида растения-хозяина. Так, у возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы к настоящему времени выявлено свыше 300 физиологических рас. Во всех районах мира ведется постоянный учет наличия тех или иных рас на посевах пшеницы и других культур, поражаемых ржавчиной. Эта работа нужна для того, чтобы своевременно выводить сорта, устойчивые к определенным расам возбудителей. Ржавчинные грибы отличаются значительной изменчивостью. В природе в результате полового процесса или мутаций происходят постоянные изменения в расовом составе паразитов в отдельных районах. Поэтому учет рас, поражающих сорта, ранее устойчивые к ним, проводится во всех странах мира. В нашей стране широкое распространение получили сорта пшеницы, выведенные академиком П. П. Лукьяненко, — Аврора, Кавказ, Безостая 1, отличающиеся относительной устойчивостью ко многим расам ржавчинных грибов.


Выведение устойчивых сортов — основной способ борьбы с болезнями, причиняемыми ржавчинными грибами. К другим защитным мероприятиям относятся уничтожение промежуточных хозяев гриба (например, барбариса в случае со стеблевой ржавчиной) и недопущение посевов этих растений рядом с посевами зерновых культур.

Агротехнические мероприятия, ограничивающие развитие заболеваний растений ржавчиной, состоят в улучшенном содержании посевов зерновых культур. Химический способ борьбы (обработка посевов ядохимикатами) экономически выгоден только для уничтожения ржавчины на многолетних культурах или для обработки ценного селекционного материала.

Распространение ржавчинных грибов связано с распространением растений, на которых они развиваются. Тесная связь ржавчины и растения обусловлена их совместной эволюцией. П. М. Жуковский, развивая взгляды Н. И. Вавилова, создал теорию сопряженной эволюции паразита и растения-хозяина. По этой теории, в центрах происхождения растений наряду с разнообразием форм растений наблюдается разнообразие форм паразита. Распространение растений по земному шару приводит к распространению рас паразита.


Порядок Uredinaies объединяет свыше 4000 видов. Их систематика основывается на строении телейтоспор, поскольку именно в них происходит половой процесс — слияние ядер, образование диплоидного ядра и последующее редукционное деление. Кроме того, телейтоспоры известны как у полных, так и у неполных видов ржавчинных грибов. Телейтоспоры отличаются большим разнообразием. Они могут располагаться на ножке или быть лишенными ее, могут развиваться отдельно друг от друга или в слизистых скоплениях, могут соединяться боковыми сторонами, объединяться в колонки и т. д. У грибов различных видов они отличаются по цвету (от почти бесцветных до темно-коричневых), размерам, форме, поверхности оболочки и т. п. Во всех случаях телейтоспоры служат зимующей стадией гриба.

Порядок ржавчинных грибов делят на два семейства — мелампсоровых (Melampsoraceae) и пукциниевых (Pucciniaceae).

[править] Семейство Мелампсоровые (Melampsoraceae)

В семействе мелампсоровых телейтоспоры без ножек, часто соединены в корочки, подушечки или колонки, развивающиеся внутри клеток эпидермиса или под ним. Сюда относятся большей частью разнодомные виды. Эцидии с перидием развиваются на хвойных, иногда эцидии лишены перидия, в этом случае они развиваются как на хвойных, так и на покрытосеменных растениях.


К роду мелампсора (Melampsora) относятся грибы, у которых телейтоспоры, сросшиеся боковыми стенками, образуют под эпидермисом растений плотные корочки. Эцидиальное спороношение — в виде подушечек, не прикрытых эпидермисом. Между цепочками эцидиоспор нет бесцветных разделяющих нитей — парафиз. Уредоспоры одноклеточные, на ножках, между ними обычно имеются парафизы. Грибы рода мелампсора могут быть однохозяинными и разнохозяинпыми. Наиболее часто они паразитируют на деревьях лесных пород.

Ржавчина льна (Melampsora lini) причиняет большой ущерб. Этот гриб относится к полным, однохозяинным видам ржавчинников, т. е. все типы его спороношений развиваются последовательно на растениях льна. Интенсивное проявление болезни отмечается обычно в июле, когда на листьях и стеблях льна появляются в массе порошащие подушечки оранжевых уредоспор. Вначале они прикрыты эпидермисом, который затем разрушается, вследствие чего уредоспоры получают возможность рассеиваться ветром и заражать новые растения льна. Уредоспоры яйцевидной формы, их оболочка покрыта шипами. В пустулах между отдельными спорами развиваются удлиненные, расширенные к концу в виде головки парафизы.

Уредоспороношение развивается обычно на листьях или верхних частях стеблей. Постепенно на месте уредоспор появляются черные продолговатые пятна, покрывающие растение в виде корочек, — это телейтоспоры гриба (рис. 217). Поражая стебли, телейтоспоры гриба снижают качество волокна растений льна. Гриб зимует на послеуборочных остатках в поле. Иногда болезнь может передаваться с семенным материалом, где гриб находится в виде механических примесей — частиц растений с телейтоспорами. Весной на молодых растениях развиваются весенние споры — эцидиоспоры, которые вначале трудно обнаружить в поле, поскольку они появляются на единичных растениях. К июлю начинается массовое появление уредоспор.


Ржавчина поражает лен сильнее при влажной погоде и умеренной температуре воздуха (16-22 °C). У возбудителя обнаружены четыре специализированные формы, паразитирующие на различных видах льна. Специализированные формы, в свою очередь, состоят из физиологических рас. У льна существуют отдельные сорта, устойчивые к одним расам и восприимчивые к другим. Борьбу со ржавчиной льна осуществляют выведением устойчивых сортов, а также большое значение имеют агротехнические мероприятия, ограничивающие инфекцию, — уничтожение растительных послеуборочных остатков, опрыскивание растений химическими препаратами.

Ржавчина сосны, или «сосновый вертун» (Melampsora pinitorqua) — разнохозяинный возбудитель болезни молодых побегов сосен. Обычно на них весной появляются удлиненные оранжевые подушечки эцидиев, выступающие из-под разорванного эпидермиса растения. Пораженный побег прекращает свой рост и загибается вниз, а его верхушка продолжает расти вверх. Таким образом развиваются изгибы, искривления стволов сосен, которые обусловили название болезни. При ежегодном поражении сосны «вертуном» деревья принимают форму куста. Мицелий гриба может зимовать в побегах сосны (табл. 54).

Уредо- и телейтостадии гриба развиваются на листьях осины. Уредоспоры шаровидные или эллиптической формы, покрытые на поверхности шипиками. Телейтоспоры типичны для рода мелампсора (рис. 217). Они прорастают в начале весны и отделяют базидиоспоры, которые воздушными течениями переносятся на веточки сосны и обеспечивают развитие эцидиальной стадии, т. е. начало заболевания сосны «вертуном». После попадания спор на побег сосны, через 8-10 дней, появляются эцидии. Это происходит обычно в копце июня. Гриб поражает 10 видов сосен. Два вида сосен — Крымская и Банксова — оказались устойчивыми к болезни. Наиболее часто промежуточным хозяином гриба служит осина. Поэтому одним из мероприятий, ограничивающих развитие болезни, является недопустимость совместного произрастания различных видов осин и сосны. Для борьбы с «вертуном» иногда применяют опрыскивание посадок сосны химическими препаратами.

Большая часть видов рода мелампсора паразитирует на лесных породах, причиняя им большой вред. При этом чаще всего поражаются растения из семейства ивовых. Ржавчина Melampsora alliipopulina развивает телейтоспоры на нижних листьях тополей, а эцидии — на видах лука. В уредо- и телейтостадии на ивовых встречается много других грибов рода мелампсора, эцидии которых развиваются на лиственницах, чистотеле, смородине, крыжовнике, бересклете, пихте и других растениях.

В роде мелампсоридиум (Melampsoridium) наиболее известен Melampsoridium betulae, развивающийся на березе. Эцидии гриба напоминают описанные для Puccinia graminis. Уредоспоры на ножках несросшиеся, а все уредоспороношение прикрыто сверху слоем клеток — перидием. Телейтоспоры образуют корочку под эпидермисом. Гриб встречается на березах очень часто.

Представители рода кронарциум (Cronartium) характеризуются одноклеточными, не имеющими ножек телейтоспорами, склеенными в длинные роговидные столбики, поднимающие ся из-под разорванного эпидермиса листа (рис. 218). Телейтоспоры прорастают сразу же после созревания осенью, т. е. не зимуют. Эцидии имеют вид белых неравномерно разорванных пузырей.

На ветвях различных видов наших сосен они вызывают болезнь под названием «пузырчатая ржавчина» или рак серянки. Эцидиоспоры в них располагаются в цепочках. Кучки уредоспор покрыты оболочкой — перидием, которая лопается после созревания уредоспор, и они рассеиваются воздушными течениями. Сами уредоспоры желтые, яйцевидные, располагающиеся по одной на ножке.


Столбчатая ржавчина смородины и крыжовника, пузырчатая ржавчина сосны кронарциум (Cronartium ribicola) появляются в середине лета на нижней стороне листьев смородины и крыжовника. Это — оранжевые подушечки, в которых находятся уредоспоры (рис. 218). На верхней стороне листьев против таких подушечек видны желтые пятна. Уредоспоры попадают на новые растения и вызывают у них такое же поражение. К концу лета на месте уредоспор развиваются мелкие, длиной до 2 мм, роговидносогнутые, желтовато-красноватые или буроватые, затем бледнеющие столбики, которые состоят из склеенных одиночных телейтоспор светло-бурого цвета (рис. 218). Телейтоспоры прорастают осенью во влажную погоду и заражают через ранки веточки веймутовой сосны (табл. 55) и сибирской кедровой сосны. Весной через два года на сосне из-под коры выступают эцидии в виде выростов и желтоватых пузырьков. Отсюда и название болезни — пузырчатая ржавчина. На месте поражения из трещин в коре сосны и кедра перед появлением эцидиев развиваются спермогонии с выступающими из них в сладковатой жидкости мелкими бесцветными спермацйями. Затем здесь же развиваются и эцидии. Эцидии образуются весной, а в середине лета эцидиоспоры поражают смородину и крыжовник.

В древесине хвойных грибница многолетняя, а образование эцидиоспор происходит каждую весну в течение многих лет. Уредоспоры на смородипе появляются в начале августа и дают несколько поколепий с интервалом в б-10 дней. Поэтому заболевание смородины к концу лета развивается очень интенсивно. Оно приводит к преждевременному опадению листвы, особенно при влажной и теплой погоде во второй половине лета. Гриб имеет две специализированные формы, приуроченные к смородине и крыжовнику. Перекрестное заражение ржавчиной смородины крыжовника и наоборот не удается. Столбчатая ржавчина развивается часто там, где отсутствуют промежуточные хозяева гриба — кедр и сосна. Поэтому предполагают, что уредоспоры гриба могут зимовать на опавших листьях. Для ограничения развития болезни необходимо своевременно уничтожать опавшую листву.


Из культурных сортов смородины сильнее всего поражается черная. К ржавчине устойчивы сорта черной смородины — Восьмая Дэвисона и Приморский чемпион, сорта красной смородины — Пулковская и норвежский Викинг.

Родина столбчатой ржавчины — Сибирь. В середине прошлого века она была завезена в Европу. В Западной Европе эта ржавчина широко распространена на пятихвойных соснах — кедре, горной сосне. В США и Канаде она представляет опасность для многих видов сосен — сахарной, канадской, веймутовой. Поражение ржавчиной сосен приводит к порче ее древесины. В Северной Америке для ограничения развития столбчатой ржавчины на соснах сокращают площади, занятые промежуточным хозяином гриба — крыжовником и смородиной.

Меры борьбы с заболеванием заключаются в недопустимости совместных посадок указанных видов сосен, смородины и крыжовника, уничтожении листового опада смородины и крыжовника, обрезке и химическом обеззараживании пораженных участков на деревьях сосны и кедра, выращивании устойчивых сортов, опрыскивании листьев смородины и крыжовника химикатами в период распространения уредоспор гриба.

Из других болезней, вызываемых грибами из рода Cronartium, можно назвать пузырчатую ржавчину обыкновенной сосны (Cronartium asclepiadeum). Уредо- и телейтоспоры этого гриба развиваются на пионах, ласточнике (Cynanchus vincetoxicum), мытнике (Pedicularis), бальзаминах и других растениях. Строение спор и типы поражения сходны с возбудителем ржавчины смородины и веймутовой сосны. Кроме того, на соснах часто развиваются эцидии Cronartium flaccidum, уредо- и телейтоспоры этого гриба паразитируют на различных видах лютика. Один представитель этого рода (Cronartium quercus) поражает листья дуба.

Грибы рода хризомикса (Chrysomyxa) паразитируют на хвое или шишках ели в эцидиальной или телейтостадии. Сюда относятся разнодомные виды с эцидиями на хвое или шишках ели или так называемые микровиды, у которых известны только телейтоспоры на хвое. Эцидии имеют оболочку — перидий, уредоспоры не прикрыты оболочкой и развиваются в цепочках. Телейтоспоры одноклеточные, соединены в вертикальные ряды, образуют в массе вертикальные красные пучки (рис. 219). Базидиоспоры бесцветные, мелкие, могут переноситься ветром на значительные расстояния.


На хвое ели паразитирует Chrysomyxa abieties. Грибница зимует в хвое и за лето образует одно поколение телейтоспор. Тут же развивается C. deformans, у которого грибница пронизывает все растение. Гриб локализуется в почке, поэтому по мере распускания почек они сразу оказываются пораженными ржавчиной. Телейтоспоры образуют многоклеточные ветвящиеся нити. Все телейтоспороношение имеет вид оранжево-желтых, а иногда и красноватых пучков. На хвое ели образуются также эцидии гриба C. ledi, уредо- и телейтоспоры которого развиваются на багульнике.

К роду колеоспориум (Coleosporium) относятся в основном разнохозяинные виды с эцидиями на иглах ели различных видов, уредо- и телейтоспорами на лютиковых, норичниковых, колокольчиковых, сложноцветных. Пикниды имеют форму кубков, эцидии покрыты неравномерно растрескивающимся при созревании перидием. Уредоспороношение похоже на эцидии. Уредоспоры развиваются в цепочках. Телейтоспоры находятся в плоских распростертых пустулах, без ножек, с бесцветной, на вершине сильно утолщенной оболочкой (рис. 220). Телейтоспоры сначала одноклеточные, затем они делятся на 4 расположенные друг над другом клетки, из каждой такой клетки развивается базидиоспора, сидящая на удлиненном выросте — стеригме. Таким образом, каждая телейтоспора является и материнской клеткой базидии.

Ржавчина сосны и прострела (Coleosporium pulsatillae) развивается на иглах сосны. Вначале появляются кубковидные спермогонии, покрытые тонким светлым перидием. В них находятся очень мелкие бесцветные пикноспоры. Эцидии типичного для этого рода строения с ярко-оранжевыми эцидиоспорами. Уредоспоры появляются на нижней стороне листьев прострела, а на верхней стороне им соответствуют желтоватые пятна.

В течение лета гриб дает несколько поколений уредоспор. Уредоспоры развиваются в коротких цепочках, они овальные, или округлые, оранжевого цвета. Телейтопустулы появляются к осени на нижней стороне листьев в виде мелких ярко-красных пустул, прикрытых эпидермисом. Вначале они одноклеточные, но в конце осени или ранней весной делятся на 4 клетки, превращаясь в базидию. Базидиоспоры осенью заражают побеги сосны, давая ростковые трубки в устьица. Мицелий гриба зимует в сосне и весной развивает пикниды и эцидии. Иногда, в условиях теплой зимы, могут зимовать и уредоспоры.

Источник: molbiol.ru

Что мы знаем о паразите?

Порядок ржавчинные объединяет более 4 тысяч различных видов грибов, относящихся к классу базидиальных. Базидиями называют особые органы размножения, состоящие из одноклеточных спор (в основном четырех). Спора проникает в растение и образует росток, который при комфортных условиях развивается в грибницу (мицелий).

Цикл развития споры состоит из пяти стадий: весенние споры — эцидиоспоры, летние — уредоспоры, зимние — телейтоспоры и, наконец, базидиоспоры. Каждая выполняет определенные функции: заражение происходит на этапе эцидиоспор, уредоспор или базидиоспор, зимовка — телейтоспор. Телейтоспоры для растений не заразны, поскольку прирастают в базидиоспоры. Ржавчинные грибы могут зимовать и в ткани многолетнего растения, при этом в весеннее или летнее время весь процесс повторяется.

Встречаются грибы, цикл жизни которых состоит из одной, двух или трех стадий.

Заболевание сельскохозяйственных культур, которое вызывают ржавчинные грибы, называют ржавчиной. Например, линейная ржавчина, известная также под названием стеблевой, поражает стебли влагалища листьев злаковых культур. Через некоторое время на пораженном органе появляются продольные ряды подушечек ржаво-бурого цвета. В июле на подушечках образуются трещинки, в которых кучками расположены двухъядерные летние споры — уредоспоры.

Овальные уредоспоры, заполненные содержимым оранжевого цвета, переносятся ветром на другое растение. Сразу после выпускают гифы, которые непосредственно и проникают в ткани листьев. Разрастаясь, гифы образуют мицелий. С этого момента растение-хозяин обречено на гибель. Поскольку в течение лета споры образуются не один раз, грибы распространяются очень быстро.

Ржавчинные грибы под микроскопом

Вернуться к содержанию

Видовое разнообразие

Ржавчинные грибы классифицируют по формам плодоношения, а также виду растения-хозяина. Если грибы развиваются на одном растении, то они называются однохозяйными, на нескольких — разнохозяйными. Часто паразитирующие грибы (не только ржавчинные, но и, например, головневые) имеют свою спецификацию, поражают только определенный вид растений, поэтому в обиходе их называют по растению-хозяину: ржавчина кукурузы или ржавчина можжевельника.

Каждая специализированная форма подразделяется на физиологические расы, отличие между которыми состоит в способности паразитировать только на определенных сортах одного вида растения. В качестве примера можно назвать стеблевую ржавчину, имеющую более 300 физиологических рас.

Порядок характеризуется еще одним интересным свойством приспособления к хозяину. Морфологически схожие два вида грибка могут жить на двух близких видах растений, но с одного на другое растение не переносятся или переносятся очень трудно посредством искусственных культур.

К наиболее распространенным родам ржавчинных грибов можно отнести следующие:

  • Пукциния (Puccinia) — в качестве хозяина выбирает злаки, осоки, лилейные, зонтичные и сложноцветные. Чаще всего встречается злаковая пукциния, или стеблевая ржавчина злаков. Распространена также ржавчина спаржи, хризантемы, мать-и-мачехи, эвкалипта и некоторые другие.
  • Уромицес (Uromyces) — разнохозяйный вид, паразитирует на молочайных и бобовых, образуя темные бархатистые подушечки.
  • Гимноспорангиум (Gymnosporangium) — является вредителем можжевельника (казацкого, виргинского, колючего, высокого), имеет промежуточного хозяина — грушу.
  • Фрагмидиум (Phragmidium) — грибы, паразитирующие на более чем 60 видах семейства розовых, вызывает ржавчину роз, малины, ежевики.
  • Мелампсора (Melampsora) — возбудитель ржавчины лесных пород деревьев, кустов и травянистых растений.

Вернуться к содержанию

Как выглядит зараженное растение?

В месте проникновения споры через некоторое время появляется образование, вид которого зависит от формы спороношения. Иногда это чашевидное, бокаловидное, цилиндрическое или трубчатое образование с краем, который загибается кнаружи в виде лопасти или зубчика; в других случаях выглядит как рыхлая порошащаяся масса или плотная, плохо распыляющаяся. Поражение, которое наблюдается только на небольшом участке сельскохозяйственного растения, называется местным.

Образование может рассеиваться по всей поверхности растения, при этом участок заражения окрашивается в желтый, оранжевый, красноватый, пурпурный, фиолетовый или другой цвет. В процессе заражения растение деформируется, и тогда листовые пластины вздуваются, искривляются или уплотняются, а побеги древесных пород укорачиваются, образуются «ведьмины метлы».

Вернуться к содержанию

Стеблевая ржавчина зерновых

Порядок ржавчинные наиболее полно представлен грибами семейства Pucciniaceae, рода Puccinia. Паразит вызывает болезнь, называемую стеблевой (линейной) ржавчиной зерновых, и распространен повсеместно. На сегодня известно более 300 рас, являющихся возбудителями заболеваний различных сортов пшеницы.

Поражение локализуется чаще в листовых влагалищах, иногда на листьях, стержне колоса, чешуйке или ости. Мицелий развивается под эпидермисом растения и в течение вегетации дает несколько поколений уредоспор, что объясняет быстрое распространение заболевания. Источником первичного заражения становятся споры гриба, которые зимуют на остатках растительности и прорастают при температуре +18…+19 °C. Наиболее подвержены влиянию возбудителя ранние посевы озимой и поздние посевы яровой пшеницы, удобренные азотсодержащими веществами.

Ржавчинные грибы на зерновых культурах (пшенице)

Вернуться к содержанию

Чем грозит заражение урожая ржавчиной?

Большой урон грибы-паразиты приносят в следствии массового рассеивания. Известно, что в государствах древнего мира болезнь опустошала целые поля хлебных посевов, а споры переносились потоками воздуха на тысячи километров.

По современным данным, головневые и ржавчинные грибы являются причиной гибели около 30% посевов.

При этом грибы являются облигатными паразитами, а значит, их жизненный цикл строго согласован с жизнью растения-хозяина. Ржавчинные не разрушают ткани зараженного растения, питаясь экономным способом: расходуют такие запасные вещества, как аспарагин, крахмал, мочевина. В результате мицелий разрастается на протяжении времени, которое необходимо, чтобы цикл развития грибов был завершен. При этом растения не сосуществуют: у питающего организма постепенно нарушаются естественные физиологические функции.

Грибы являются причиной снижения содержания хлорофилла в тканях хозяина, что отражается на его облике: растение становится желтым и безжизненным. При сильных поражениях ржавчинными грибами растения расходуют больше воды для обеспечения жизнедеятельности паразита, не успевают восполнить недостаток влаги в ночное время и развить корневую систему. Как результат, снижается устойчивость растения-донора к перепадам температур, засухе, посевы гибнут.

Ржавчинные грибы распространены всюду, где произрастает культура, питающая их. Наблюдаются случаи сосуществования сразу нескольких растений-хозяев и ржавчины. Ранее посевы злаковых часто обсаживали кустами барбариса, но оказалось, что это соседство смертельно. Грибы сначала проходят цикл развития на барбарисе, а затем заражают злаки. Такая же история повторяется и со ржавчиной пиона: разные споры образуются на двух хозяевах, причем без второго (промежуточника) развитие гриба может прекратиться.

Угроза заражения ржавчиной состоит и в том, что первичное проявление болезни характеризуется малой интенсивностью, но в дальнейшем нарастание происходит очень быстро за счет поколений следующей стадии жизненного цикла грибов.

Ржавчинные грибы

Вернуться к содержанию

Борьба за урожай в промышленных масштабах

В условиях сельскохозяйственной промышленности меры борьбы с вредителями рассредоточены в нескольких направлениях.

Жизненно необходимым является постоянный учет физиологических рас ржавчинных грибов, что позволяет выводить устойчивые к заражению сорта.

Второе защитное мероприятие применяется к разнохозяйным грибам и заключается в уничтожении промежуточного хозяина, чем нарушается цикл развития паразита. Например, зерновые культуры грибы практически не заражают, если поблизости с посевами нет барбариса. Необходимо соблюдать севооборот, своевременно и в сжатые сроки убирать урожай, лущить стерню, сеять и вносить удобрения в оптимальные сроки, подвергать семена воздушно-тепловому и солнечному обогреву.

Обработка ядохимикатами ранее считалась экономически выгодной только для борьбы с ржавчиной многолетних культур или в случае необходимости обработки ценных селекционных материалов. В то время применялись дитиокарбаматные фунгициды, эффективность которых проявлялась только после второго или третьего опрыскивания. Обрабатывать растения необходимо было только в начале болезни, когда пораженность ржавчинными грибами достигала 1 пустулы на лист или стебель.

В современной практике используются триазольные фунгициды, которые способны при однократной обработке защитить растение благодаря биологической активности и системному действию. Опрыскивание проводят при 5-процентной пораженности третьего от колоса листа, когда посевы пшеницы только начинают колоситься. Такие меры борьбы с возбудителем ржавчины позволяют уберечь флаг-лист и колос на период до 25 суток.

Опрыскивание урожая ядохимикатами

Вернуться к содержанию

Ржавчина цветочных растений

Многие цветочные растения могут стать жертвами ржавчинных грибов, однако меры борьбы с паразитом будут отличаться.

Аспарагусы, мята, роза, хризантема могут подвергнуться атаке однохозяйных ржавчинных грибов, весь жизненный цикл которых проходит на одном растении. На пораженных органах цветка зимуют телейтоспоры, которые весной прорастают в базидиоспоры. Последние опять заражают растение-хозяина, и в летнее время на нем развиваются эцидиоспоры и уредоспоры.

Развитие ржавчины мяты несколько иное, поскольку возбудитель заболевания сохраняется еще и мицелием, который зимует в корневищах некоторых губоцветных. Телейтоспорами и мицелием в розах перезимовывает возбудитель заболевания розы или шиповника.

В условиях оранжерей грибы могут размножаться и в зимнее время, что вызывает необходимость борьбы с паразитом в течение всего года.

Астры, гвоздики, ландыши, овсяница, пионы страдают от заражения разнохозяйными ржавчинными грибами. Вторым хозяином ржавчины астры является сосна, ржавчины гвоздики — молочай. Ржавчина пиона опасна для обыкновенной сосны: грибы перезимовывают мицелием в древесине, а затем дают эцидиальное спороношение.

Пораженные паразитами цветы имеют деформированные стебли, побеги, а при интенсивном развитии гриба — погибают. Однако в цветочном царстве есть растения, которые ржавчинные не заражают. Речь идет о белых флоксах, чайногибридных, полиантовых, бенгальских, плетистых и некоторых других видах роз.

Зараженные цветы рекомендуется подкормить фосфорно-калийными удобрениями. Поливают растения осторожно, чтобы вода не попадала на листья. Для оранжерей актуально снизить температуру и влажность воздуха, проводя проветривание. В вегетационный период растения опрыскивают мыльно-медным раствором, для чего смешивают в ведре воды 25 г медного купороса и 400 г зеленого мыла. Можно обработать насаждения 1% раствором бордоской жидкости. Перечисленные меры позволят сохранить красоту цветника.

Ржавчинные грибы

Вернуться к содержанию

Борьба со ржавчиной в саду и на огороде

Рассмотрим меры борьбы со ржавчиной наиболее распространенных видов растений отечественных садов и огородов.

Широко распространены ржавчинные, вызывающие заболевание яблонь и груш. В летнее время на обратной стороне листа можно заметить нитевидные (на яблоне) или сосковидные (на груше) образования, а заражение происходит через промежуточного хозяина, можжевельник обыкновенный, вследствие чего рекомендуется избегать его соседства с плодовыми деревьями. Ранней весной следует удалить поврежденные побеги, а затем обработать дерево фунгицидами.

Малину ржавчинные поражают чаще всего при повышенной влажности. В летнее время на нижней стороне листа можно заметить желтые подушечки, а в зимнее — темно-бурые пятна. При сильном заражении листья имеют рыжий цвет либо усыхают. Рекомендуется выращивать сорта малины, устойчивые к ржавчине. Старые листья следует убирать, а посадки, кроме обработки фунгицидами, следует мульчировать навозом с микроорганизмами, которые уничтожают грибные споры.

Кусты смородины и крыжовника могут поразить по меньшей мере два вида ржавчинных грибов, вызывающих столбчатую и бокальчатую ржавчину. В обоих случаях гриб имеет промежуточного хозяина: в первом — кедровую сосну, во втором — осоку. Меры борьбы с возбудителем те же: выбор устойчивых сортов, изоляция от промежуточного хозяина, обработка препаратами. Рекомендуется больные листья закопать в почву или же собрать и уничтожить.

Источник: ProGrib.ru

Грибы, относящиеся к этому порядку, вызывают заболевания многих растений. Симптомы поражепия растений — пятна или полосы обычно ржаво-бурого цвета (табл. 54). Отсюда название всей группы грибов этого порядка — ржавчинные грибы. Ржавчина хлебных злаков и других сельскохозяйственных растений известна с древних времен. Ряд писателей, живших до нашей эры, указывают на широкое распространение ржавчины хлебов в Египте, Греции, Риме и других древних государствах. Есть упоминания и о появлении ржавчины во времена удельной Руси. Опустошительные зпифитотии (массовые очаги) этой болезни на хлебах с древних времен до наших дней привлекли внимание людей к выяснению причин гибели растений при поражении ржавчиной. И хотя древние христиане ежегодно совершали молитвенные обряды в честь бога Робигуса, это не мешало им делать наблюдения в природе о характере заболевания на хлебах. Древние римляне задумывались над тем, может ли ржавчипа возникать в результате охлаждения растений или излишнего прогревания солнечными лучами осевших на листьях капель росы. Было замечено также, что растения в низинах поражаются ржавчиной сильнее и что разные сорта растений страдают от этой болезни в разной степени.[ …]

Гриб поражает листья, побеги. На них появляются кучки оранжево-жел-тых спор, впоследствии разрастающихся в крупные пятна. Зараженные растения плохо развиваются, слабеют. Гриб зимует на зараженных опавших листьях и пораженных ветвях растения.[ …]

Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Ваз1сИотусе1е8), порядка Ржавчинные игесИпаШ).[ …]

Грибы-фитопаразиты травяных биоценозов разнообразны. Среди них широко распространены ржавчинные, мучнисто-росяные, головневые. Ржавчинные грибы паразитируют главным образом на вегетативных органах злаков, осок, бобовых, разнотравья, головневые — на вегетативных и генеративных органах растений. Широко распространены грибы, паразитирующие на корнях. Они вызывают корневую гниль у лугового и ползучего клеверов, снижают их продуктивность, обусловливают гибель всходов. Сапротрофные грибы участвуют в деструкции и минерализации мертвого органического вещества растительного и животного происхождения. Основная масса грибов-сапрофитов сосредоточена в дернине. Большинство почвенных грибов живет и размножается в хорошо аэрированных, достаточно увлажненных нейтральных или слабокислых почвах. Группу сапротрофных грибов, участвующих в разложении и минерализации каловых масс, составляют копротрофы. Численность грибов-копротрофов в пастбищных БГЦ обычно выше, чем на сенокосных угодьях.[ …]

Вызывается ржавчинными грибами. В летнее время на листьях появляются ржавые подушечки красного, буроватого, оранжевого цвета. В зимнее время споры грибков образуют черные кучки. Поражаются гвоздики, пальмы, цитрусовые, камелии, пеларгония, луковичные и другие растения.[ …]

Все стадии можно наблюдать на одном растении (ржавчина подсолнечника), а у некоторых видов спермогонии и эцидии образуются на дополнительном промежуточном хозяине (ржавчина хлебных злаков, ржавчина гороха и др.).[ …]

Ржавчинные грибы — облигатные паразиты. Они имеют сложный цикл развития. У одних весь цикл развития протекает на одном растении, а у других — на двух растениях.[ …]

В течение вегетации болезнь проявляется в разных формах, что объясняется формированием различных стадий спороношений однодомного патогена — ржавчинного гриба Phragmidium rutji-idaei Karst, из порядке Uredi-nales. Вначале на верхней стороне листьев появляются отдельные желтовато-оранжевые, хорошо ограниченные эции. Иногда они образуются на черешках листьев, на крупных жилках с нижней стороны листьев и на молодых зеленых побегах. Позже с нижней стороны листьев появляются мелкие ржаво-бурые расплывчатые урединии с уредиииоспорами. На других органах растений они не встречаются. В середине лета на нижней стороне листьев формируются также телиоспоры в виде темного, легко стирающегося налета.[ …]

Ржавчинные грибы па хлебных злаках, как и на других культурах,— обязательные, узкоспециализированные паразиты. Опп приспособились поражать определенные виды и сорта культивируемых растении, нанося им существенный вред.[ …]

Спермогонии появляются в виде пикнид. Летом образуются уредоспоры (летние споры); они одноклеточные, на тонкой ножке и в массе представляют желтоватые или буроватые подушечки (пустулы). За летнее время уредоспоры образуют несколько поколений (генераций). К осени у большинства ржавчинных грибов возникают темные подушечки телейтоспор (зимние споры). По строению телейтоспоры могут быть одноклеточные, двухклеточные и многоклеточные, их обо-локи утолщенные.[ …]

Виды ржавчинных грибов, имеющих в своем развитии все указанные типы спороношений, относят к формам с полным циклом развития. У многих ржавчинных грибов некоторые типы спороношений отсутствуют. Их называют неполными формами.[ …]

Один из ржавчинных грибов в течение десятых—двадцатых годов текущего столетия вывел каштан из состава североамериканских лесов.[ …]

Борьба с ржавчинным грибом вследствие быстрого поражения бесполезна. Сбор семян с уцелевших сортов следует производить в случае надобности отдельно, и семена перед посевом протравливать. Места выращивания львиного зева, пораженного ржавчиной, следует известковать и не занимать в ближайшие годы этим видом летника.[ …]

Пузырчатая ржавчина веймутовой сосны и сибирского кедра вызывается ржавчинным грибом Cronarthium ribicola Diet. Болезнь характеризуется образованием утолщений и раковых язв на стволах и ветвях в местах заражения. Гриб имеет два хозяина и характеризуется полным циклом развития. Эцидиальная стадия его в виде крупных, до 1 см в диаметре, пузыревидных вздутий серно-желтого цвета, развивается на стволах и ветвях веймутовой и кедровой сосен. Мицелий ржавчинника многолетний. Разрастание его вызывает утолщение пораженных участков, а при окольцовывании стволов или ветвей — отмирание частей, расположенных выше места поражения.[ …]

Другие виды грибов могут индуцировать в растении истинную или кажущуюся устойчивость к вирусной инфекции. Так, на растениях табака сорта Ксанти, в стебель которых вводили суспензию спор гриба Регопо-spora tabacina Adam., образовывалось меньше по сравнению с контролем местных некрозов, если растения инокулировали ВТМ через 3 нед после заражения спорами гриба; образующиеся некрозы были мельче, чем на контрольных растениях [1141]. Гриб Thielaviopsis basicola вызывает местные некрозы у растений табака. Хехт и Батемаи [753] обнаружили, что при заражении нижних листьев растений табака этим грибом верхние листья приобретают устойчивость к вирусу некроза табака и к ВТМ (об устойчивости судили но размеру местных некрозов, вызываемых вирусами). Быть может, размер видимых поражений и их число нельзя считать достаточным критерием для оценки изменения устойчивости растений к вирусной инфекции, так как в приведенной выше работе при заражении растений фасоли ржавчинными грибами размножение вируса резко усиливалось, тогда как образование некротических поражений было полностью подавлено.[ …]

Бокальчатая ржавчина смородины и крыжовника — Pucci-nia ribesii — caricis Kleb. Распространена преимущественно в западной и северно-западной зонах, Сибири, в местах, где поблизости произрастает много осок, служащих основным хозяином ржавчинного гриба. На смородине и крыжовнике развивается весенняя эцидиальная стадия в виде желтовато-оранжевых «подушечек», «бокальчиков» (эцидий с эцидиоспорами) с нижней стороны листа, на цветках или на молодых ягодах.[ …]

При развитии ржавчины на растении обычно происходит местное, локальное заражение, т. е. поражение паблюдается на небольшом участке, куда попала одна спора гриба. У небольшого числа видов мицелий может пронизывать все растение и давать так называемое диффузное поражение всего растения. Для ржавчинных грибов характерно также массовое рассеивание спор. Оседая на растениях, споры ржавчины, переносимые ветром на многие километры, вызывают множество местных очагов инфекции на растении одного и того же вида.[ …]

Известны виды ржавчинных грибов, паразитирующих на спорофите ряда видов лигодиу-ма, при этом вторым хозяином является пихта.[ …]

Бурая (листовая) ржавчина пшеницы (Рис-cinia recóndita f. sp. tritici) и ржи (Р. recóndita f. sp. secalis) — разнохозяинные ржавчинные грибы. Они поражают листья всходов и взрослых растений пшеницы и ржи. Однако массовое развитие болезни наблюдается чаще всего летом, когда на листовых пластинках и влагалищах листьев развиваются бурые, беспорядочно расположенные, прорывающие эпидермис пустулы. В них находятся округлые, реже оваль-но-округлые, покрытые шипиками уредоепоры. Как и у всех видов хлебных ржавчин, уредо-споры дают за лето несколько поколений и способны вызвать массовое поражение пшеницы и ржи.[ …]

При отсутствии у ржавчинных грибов эцидиоспор, уредоспор или других спор их цикл развития оказывается неполным. Эти грибы вызывают ржавчину хвои и листьев многих древесных пород и кустарников.[ …]

Распространение ржавчинных грибов связано с распространением растений, на которых они развиваются. Тесная связь ржавчины и растения обусловлена их совместной эволюцией. П. М. Жуковский, развивая взгляды Н. И. Вавилова, создал теорию сопряженной эволюции паразита и растения-хозяина. По этой теории, в центрах происхождения растений наряду с разнообразием форм растений наблюдается разнообразие форм паразита. Распространение растений по земному шару приводит к распространению рас паразита.[ …]

История кофейной ржавчины говорит о том, что ржавчинные грибы при массовом развитии могут приносить огромный экономический ущерб сельскохозяйственному производству. Их распространение даже на новые континенты осуществляется с поразительной легкостью.[ …]

Это высшие грибы. Органы спороношения — базидии, в виде простых или булавовидных выростов, несущих в большинстве по четыре бази-диоспоры. У одних базидиальных грибов базидии развиваются открыто, без плодовых тел (ржавчинные грибы), у других они возникают в плодовых телах (трутовики). По строению базидий этот класс грибов делят на два подкласса—фрагмобазидиомице-ты с членистыми базидиями и голобазидиомицеты с одноклеточными базидиями.[ …]

Прорастающая спора ржавчинного гриба дает так называемую ростковую трубку, которая чаще всего через устьица проникает в ткани растения-хозяина. Мицелий гриба растет и распространяется внутри тканей растения, посылая в клетки гаустории, с помощью которых происходит питание гриба. Гифы ржавчинных грибов распространяются по межклетникам растения-хозяина. Контакт между цитоплазмой хозяина и паразита осуществляется в кончиках гаусторий. Недавно было показано, что на конце гаустории, примыкающей к цитоплазме растения-хозяина, оболочки нет. В этом месте есть только цитоплазменная мембрана, через которую питательные вещества хозяина переходят в мицелий паразита.[ …]

Болезни, вызываемые ржавчинными грибами (ржавчина побегов сосны, ржавчина хвои сосны, ели, лиственницы), выпревание и другие болезни (плесени, удушье) сеянцев хвойных пород. Распространение и сравнительная вредоносность отдельных видов болезней. Диагностические признаки болезней, биологические особенности возбудителей.[ …]

Развиваясь на пустулах ржавчинных грибов, дар люка нитчатая образует белый, обычно малозаметный мицелий, а на нем маленькие шаровидные пикниды, диаметром 50—200 мкм, под лупой выглядящие как маленькие черные шарики (рис. 268). В одной пустуле их образуется от 1—3 до нескольких десятков. В каждой пик-ниде образуется около 6000—8000 спор, бесцветных, веретеновидных, с одной перегородкой и нитчатыми придатками на концах. Споры склеены слизью и выходят из пикниды в виде длинной беловатой или сероватой нити. Попадая на растения, споры прорастают в каплях воды. Если растение не заражено ржавчиной, проросшие споры погибают. Если они прорастают в пустуле ржавчинного гриба или вблизи его уредоспор, развивается мицелий паразита, окружающий гифы и споры хозяина и питающийся их содержимым. Иногда он проникает и внутрь клеток хозяина. При прорастании спор гиперпаразита в смеси с уредо-спорами ржавчинных грибов у их ростковых трубок наблюдается тропическая реакция — они растут по направлению к прорастающим уредоспорам хозяина.[ …]

С крушины слабительной ржавчинный гриб передается овсу.[ …]

Базидиомицеты — высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов (и микроскопическпе грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты — хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы).[ …]

Выделения спермогониев стимулируют прорастание спор паразита, и он хорошо на них развивается. Заражает этот гриб только открытые спермогонии и эцидии ржавчинного гриба. В некоторых странах этот гиперпаразит при сильном распространении подавляет развитие возбудителя пузырчатой ржавчины. В природе этот гриб является, вероятно, естественным регулятором популяции хозяина. Так, в Северной Америке после применения для борьбы с пузырчатой ржавчиной сосны некоторых антибиотиков развитие гиперпаразита было подавлено, и это вызвало неожиданную вспышку развития пузырчатой ржавчины.[ …]

Специализированные формы ржавчинных грибов, в свою очередь, делят на физиологические расы, отличающиеся друг от друга способностью поражать определенные сорта одного и того же вида растения-хозяина. Так, у возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы к настоящему времени выявлено свыше 300 физиологических рас. Во всех районах мира ведется постоянный учет наличия тех или иных рас на посевах пшеницы и других культур, поражаемых ржавчиной. Эта работа нужна для того, чтобы своевременно выводить сорта, устойчивые к определенным расам возбудителей. Ржавчинные грибы отличаются значительной изменчивостью. В природе в результате полового процесса или мутаций происходят постоянные изменения в расовом составе паразитов в отдельных районах. Поэтому учет рас, поражающих сорта, ранее устойчивые к ним, проводится во всех странах мира. В нашей стране широкое распространение получили сорта пшеницы, выведенные академиком П. П. Лукьяненко, — Аврора, Кавказ, Безостая 1, отличающиеся относительной устойчивостью ко многим расам ржавчинных грибов.[ …]

Имеются и специфические виды ржавчинных грибов, поражающие только злаковые травы. Так, на еже сборной встречается желтая ржавчина (возбудитель Puccinia dactylidina Bubak) и листовая ржавчина (возбудитель Uromyces dactylidis Otth.), на овсянице — корончатая ржавчина (возбудитель Puccinia festucae Plowr.), на мятлике — обычная ржавчина (возбудитель Uromyces роае Rabh.), на костреце — бурая ржавчина (возбудитель Puccinia alternans Arthur.) и др.[ …]

Возбудителями заболевания являются ржавчинные грибы Cronartium flaccidum Wint и Peridermium pini Lev. et Kleb, паразитирующие на сосне в эциальной стадии. Считается, что Р. pini заражает сучья, а затем грибница распространяется в ствол, развиваясь главным образом в межклетных ходах дуба, откуда проникает по сердцевинным лучам в клетки древесины и поражает смоляные ходы.[ …]

Массовое заболевание веймутовой сосны ржавчинным грибом (Репс1егтшт з1тоЫ) в большинстве случаев объясняется историей введения этой породы в культуры разных стран и отнюдь не является обязательным свойством этой сосны при проведении надлежащих профилактических мероприятий.[ …]

Смена хозяев отмечается и у паразитных грибов. Так, у поражающих злаки ржавчинных грибов промежуточными хозяевами служат барбарис, васи-листник и другие растения. Знание Ж.ц. паразитов позволяет принимать профилактические меры по снижению заражения организмов-хозяев.[ …]

Интенсивное развитие дарлюки нитчатой на ржавчинных грибах происходит при высокой относительной влажности воздуха и температуре в границах 12—26 °С. Поэтому этот вид может развиваться почти во всех районах земного шара, где встречается ржавчина, от тропиков до северных границ ее ареала. При высокой влажности воздуха гриб образует обильный воздушный мицелий, а при низкой влажности его мицелий незаметен, он часто уходит внутрь тканей растения вместе с мицелием хозяина.[ …]

Род пукциния (Puccinia) — самый крупный в порядке ржавчинных грибов: в нем около 1800 видов. Они могут быть однохозяинными и разнохозяинными, с полным циклом развития или редуцированным (неполные формы). Они паразитируют на растениях многих семейств, преимущественно на злаках, осоках, лилейных, зонтичных, сложноцветных.[ …]

Помимо этой главной причины, распространению ржавчинного гриба могли содействовать и повреждения, наносимые веймутовой сосне дичью, которая, обгладывая тонкую кору молодых сосен, вызывала раны, служившие местами проникания грибной инфекции.[ …]

Мелехов И. С., О повреждениях еловых лесов северной тайги ржавчинным грибом С11гузотуха 1есЦ О. В. «Труды Архангельского лесотехнического института», т. VIII.[ …]

На лесосеках севера часто встречаются эпидемические заболевания молодняков, вызываемые ржавчинными грибами, например Chrysomyxa ledi D. В. на ели, пузырчатой ржавчиной (Cronartium flaccidium Wint.) на сосне, а также грибом Ме-lampsora pinitorqua A. Braun., вызывающим заболевание «сосновый вертун» на участках, где совместно произрастают сосна с осиной. По нашим данным, ель интенсивнее поражается ржавчинным грибом Chrysomyxa ledi D. В. (в эцидиальной стадии) в наиболее освещенных, открытых местах. Подрост и самосев под пологом леса слабо повреждаются или совсем не повреждаются этим грибом. На вырубках количество зараженного подроста составляет в годы эпидемий от 70% (подрост высотой до 0,5 м) до 100% (высотой более 5 м).[ …]

Сорные растения иногда служат промежуточными хозяевами возбудителей грибных заболеваний и таким образом способствуют их распространению. Наиболее яркий пример — поражение пшеницы ржавчинным грибом Puccinia graminis, промежуточным хозяином которого является барбарис (Berberis vulgaris).[ …]

Окружение питомника. Лесные питомники рекомендуется закладывать на вырубках или крупных полянах, которые окружены редким древостоем. В их составе должны отсутствовать старые деревья осины и сосны, являющиеся промежуточным хозяином ржавчинного гриба и «ипот-те». Не рекомендуется закладывать питомники и на полянах, замкнутых стенами густого насаждения.[ …]

Эндотрофные и эктотрофные П. Эндотрофные П. живут внутри тканей организма-хозяина (плоские и круглые черви— в кишечнике позвоночных, круглые черви нематоды — в стеблях хлебных злаков), а эктотрофные «пасутся» на поверхности организма-хозяина (блохи, вши, ржавчинные грибы и многое др.). Особый случай эктотрофного паразитизма — образ жизни карликовых самцов глубоководных удильщиков (см. Взаимоотношения «паразит — хозяин»). Существуют суперпаразиты от первого до четвертого порядка (их можно представить в виде матрешки), на верхнем уровне — это бактерии или вирусы.[ …]

Многие барбарисовые известны как декоративные растения. Их культивировали в Европе еще в XIV—XV вв. Многие виды барбариса являются украшением садов и парков. По в связи с тем, что на листьях многих видов барбариса и магонии образуется весеннее, или оцидиальиое, плодоношение ржавчинного гриба (Puccinia graminis), который поражает хлебные. злаки, посадки этих растений ограничены.[ …]

Распространена почти по всем лесам Советского Союза, преимущественно по влажным и сырым почвам — по берегам рек, по лугам, но встречается и на суходольных почвах, под пологом леса. На опушках и полянах достигает 15 м высоты, 30—40 см толщины, чаще же встречается в виде кустарника. К почве довольно требовательна, сухость почвы и воздуха переносит плохо. В еловых лесах нежелательна, так как является промежуточным хозяином ржавчинного гриба Pucciniastrum padi, поражающего еловые шишки. Прутья черемухи используются на обручи, на грубое плетение, на связки. Плоды потребляются в пищу.[ …]

Поселение этих растений в северных районах тайги европейской части СССР может происходить и на всхолмленных местоположениях с относительно сухими и свежими почвами, например в брусничниках. Это обстоятельство, как показали исследования И. С. Мелехова, имеет большое значение для биологии северной ели: оно является причиной того, что в северо-таежных ельниках, где багульник отличается широкой эдафической амплитудой, бывают годы эпидемического заболевания и поражения ели на больших площадях ржавчинным грибом Chrysomyxa ledi, переходящим с багульника.[ …]

В Украинских Карпатах сохранились реликтовые насаждения сосны обыкновенной в олиготрофных условиях местопроизрастания — на каменистых россыпях и на торфяниках. В послевоенные годы сосна искусственно введена на многих вырубках из-под буковых, еловых, пихтовых, и дубовых лесов. Особенно много таких сосняков создано в Львовской области, есть они также и в Ивано-Франковской области. Сосновые культуры в богатых условиях местопроизрастания оказались неустойчивыми к грибным заболеваниям, особенно к поражениям ржавчинными грибами (Трибун, 1969).[ …]

Рак стволов н ветвей различной этиологии также имеет широкое распространение в наших лесах. Изучением этой болезни занимались многие ученые, выяснившие для ряда случаев вопросы этиологии, биоэкологии возбудителей, условия распространения и рольнасе-комых-переносчиков. В результате намечены некоторые защитные мероприятия. Однако патогенез болезни до сих пор недостаточно ясен; в некоторых случаях неизвестны и возбудители рака у хвойных и лиственных (пород. Лишь в последние годы установлено, например, что язвенный рак сосны называют грибы Biatoridina pinastri (Щедрова, 1965) и Scleroderris lagerbergii ’ (Roll-Hansen). Неизвестен возбудитель поперечного рака у сосны и язвенного рака у ели. Лишь недавно началось изучение физиологического состояния растений сосны, пораженных смоляным раком (Peridermium pini), и биохимических процессов, происходящих при взаимодействии возбудителя и живых клеток коры и древесины сосны. По-видимому, кардинального решения «раковой» проблемы древесных растений нельзя ожидать без глубокого изучения патологического процесса, исследования ферментативной деятельности паразита и ответных реакций живых клеток растительных тканей. Глубокие гистологические и биохимические исследования с применением новейших методов позволят проникнуть в сущность патологического процесса при раковой болезни. Эта задача, вероятно, будет облегчена, так как Скотт (Scott), установил, что можно культивировать ржавчинные грибы на искусственной питательной среде.[ …]

Когда растения и животные погибают, их тела становятся ресурсом для других организмов. Конечно, в известном смысле все консументы существуют за счет мертвого материала — плотоядные животные ловят и убивают свою жертву, а зеленый лист, оборванный травоядным животным, становится мертвым, как только начинается переваривание. Основное различие между организмами, которых мы будем рассматривать в этой главе и такими организмами, как растительноядные, плотоядные .и паразиты заключается в том, что хищники и паразиты-непосредственно влияют на скорость продуцирования чшойх-пищевых ресурсов. И охотящиеся на газелей львы, и питающиеся травой газели, и пораженные ржавчинными грибами злаки — все они в результате потребления ресурса нарушают его способность воспроизводить самого себя (увеличивать число газелей или массу травы). Вместе с тем некоторые категории мутуали-стов могут увеличивать запас ресурса, который ему обеспечивает партнер (гл. 13). В отличие от этих групп организмов редуценты (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, потребляющие мертвый материал) не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются; они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (старение, болезни, борьба, затенение листьев деревьями) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность.[ …]

Источник: ru-ecology.info


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.

Adblock
detector