Микориза это симбиоз

Микориза, или О чем молчат ученые?

Почему такому важному понятию, как «микориза» до сих пор нет внятного определения? Почему вообще так трудно найти более-менее развернутую информацию? Кто скрывает правду? Может ли так быть, что это кому-то выгодно? Возможно, существует настоящий корпоративный сговор? Или об этом молчат из-за банальной ограниченности человеческого разума? А, может, эти сведения попросту не популярны и не вызывают интереса у масс?

Какой бы ни была истинная причина, мы сделаем все для того, чтобы доказать вам пользу микоризы и найти ответы на самые актуальные вопросы, связанные с нею.

В своей статье мы как можно более доступно, используя упрощенную терминологию и образные сравнения, расскажем об особенностях микоризных грибов и донесем до вас сведения об их значении в жизни флоры.

Микориза: что это такое?

Дословный перевод — «грибокорень». Уже одно это слово дает понять, что микориза — особое образование, которое возникает между корневой системой растений и грибными гифами.
результате такого сотрудничества появляется взаимовыгодное сосуществование. Подобная связь образуется у подавляющего числа высших растений: от травянистых до древесных. В симбиоз с растениями вступает только тот мицелий грибов, который находится под землей. Однако следует учесть, что в то время как сам мицелий способен существовать и развиваться без связи с корнями растения, плодовые тела в аналогичных условиях не появляются. Это объясняет неудачные попытки искусственного выращивания белых грибов в лабораторных условиях и промышленных масштабах.

Следует выделить три основных типа микориз, которые отличаются по связи между мицелием и корнями растений:

эндотрофные;
эктотрофные;
эктоэндотрофные.

Отличительной чертой эндотрофных микориз является их связь с подавляющим количеством травянистых растений. Это отчетливо прослеживается на примере семейства орхидных. В случае эндотрофных микориз, гриб располагается в тканях корней растений и выходит наружу лишь незначительно. При этом корень имеет нормальные корневые волоски. Важно отметить, что все травянистые растения синтезируют только с микроскопическими грибами, не образующим плодовых тел в принципе.

Эктотрофная микориза достаточно характерна в случае с древесными растениями, хотя науке известны случаи ее синтеза с травой. В этом случае гиф грибов образует вокруг корней кокон, из которого впоследствии в землю распространяются свободные грибницы. В этом случае на корнях не наблюдаются корневые волоски.

Последняя разновидность микориз — эктоэндотропная — особенно распространена у древесных растений. Ее характеризуют гифы гриба, плотно оплетающие корень высших растений с внешней его стороны и дающие внушительные ответвления, которые проникают в него.

Чаще всего микоризообразователи встречаются в умеренных и бореальных климатических зонах. Они лучше всего развиваются в тех случаях, когда в земле содержится меньше всего растворимого фосфора и азота.

Ученые установили, что грибы-микоризообразователи имеют довольно обширную специализацию. Например, замечено, что болетальные грибы способны образовать микоризу как с одним типом, так и с огромным множеством видов высших растений, которые могут значительно отличаться друг от друга (как, например, лиственные и хвойные). Например, вышеупомянутый белый гриб может синтезировать более чем с 30 древесными растениями, к которым относятся ели и сосна, пихта и лиственница, граб и каштан, бук и лещина, псевдотсуга и тсуга, береза и дуб, платан и ясень, а также кария и тополь.

Микоризные грибы вездесущи. Они синтезируют с абсолютным большинством растений, и это является немаловажным фактором. Оказывается, что приблизительно 90% существующих растений накрепко связаны с ними. Кроме того, выяснилось, что микориза существует не меньше, чем наземные растения. Так, например, в ископаемых остатках деревьев, кустарников и трав, возраст которых составляет приблизительно 400 миллионов лет, была обнаружена и ДНК эндомикоризы.

Открытие и изучение микоризы

В незапамятных временах люди поняли, что есть грибы, которые растут только вблизи от определенных видов деревьев, что они словно тесно связаны. Это нашло отражение в названиях грибов, которые те получили в народе: например, подберезовик, подосиновик и поддубовик. Уже гораздо позже, после изобретения микроскопа, ученые нашли гораздо более глубокую связь растений и грибов. Изначально, около века назад, был выявлен грибной мицелий на корнях деревьев, травы и кустарника. После был сделан еще ряд открытий, многие из которых отмечены в заметках ученых.

Пожалуй, самыми яркими и основополагающими из них стали труды Ф. М. Каменского, написанные в 1881 году. В своих работах профессор Одесского Новороссийского университета досконально изучил и описал анатомическую структуру корней подъельника. Именно он обнаружил, что на отдельных из них напрочь отсутствуют корневые волоски. И именно он установил, что они заменены грибным мицелием, который настолько плотно оплетает корни, что они попросту не соприкасаются с почвой. В заключении Каменский установил, что вещества, содержащиеся в земле, поступают к корням через грибы, а также поднял вопрос о высоком значении этого процесса для самих растений.

Позже, в 1885 году, Б. Франко было поручено определить закономерность нахождения трюфелей в лесах. Сделать ему этого не удалось, однако ученый установил, что грибной мицелий находится преимущественно на активной корневой системе древесных растений.

Фундаментальные труды этих двух ученых залегли в основу огромного множества других исследований. Их используют и сейчас, применяя современные научные методы.

Роль микоризы в жизни растений

Эту часть, пожалуй, можно назвать самой главной в нашей статье. Мы постараемся доходчиво объяснить вам суть этого вопроса, поэтому будем приводить примеры из нашей с вами жизни. Это поможет вам без особых проблем понять даже сложные вещи.

Давайте проведем параллель с магазином, куда мы отправляемся, когда необходимо что-то купить. Магазины бывают разными: продуктовыми, строительными, мебельными, книжными и другими. И если вам, например, нужны запчасти для автомобиля, то вы вряд ли найдете их в продуктовом. Значит, вам нужен специализированный магазин или же супермаркет, где есть все, что нужно. Кроме того, универсальные торговые точки могут не только предложить товар, но и доставить его по любому адресу, который вы сообщите.

Микоризообразующие грибы — это тот же супермаркет, но только для растений, а прикорневая (или же ризосферная) микрофлора сопоставима со специализированным магазином.

Дадим определение ризосфере:

Ризосфера — это земля, которая окружает корни растения в радиусе не более 3 мм.

Малое пространство и наличие узкоспециальных ферментов ограничивают возможности ризосферной микрофлоры. Грибы же, в отличие от нее, являются настоящими гигантами подземного мира. У них так же, как и в больших супер- и гипермаркетов, «есть все». И основных причин этому две:

1. Грибы огромны, а их грибница (или, по-научному, гифы) способна распространяться на сотни метров в округе. Стоит внимания и то, что ее масса порой достигает нескольких тонн. Так, ученые выяснили, что протяженность микоризы в 1 кубическом сантиметре составляет не менее 20 метров, а порой достигает и 40 метров.

2. Грибы имеют внушительный ферментативный аппарат, вырабатывающий огромное множество особенных ферментов — белков, которые выполняют функции природных катализаторов. Грибные гифы гораздо тоньше, чем корневые волоски, поэтому они отлично проникают даже в самые микроскопические поры минералов, которые в том или ином объеме содержатся даже в малейшей песчинке. Грибница способна ресщепить огромное множество веществ — от растительных остатков до гуминов из запаса питательных веществ. Гумус как раз составляют соли гуминовых кислот, то есть соединения с органической структурой с неорганическими элементами в составе (калием и фосфором) и с азотистыми соединениями.

Таким образом, гумус — это настоящая кладовая, в которой содержатся все необходимые для здорового роста растений вещества. Однако их корневой системе доступен только «подвижный гумус», который быстро растворяется и так же быстро разрушается и расходуется.

Его запасы истощаются практически моментально, ведь доступны они не только растениям, но и микроскопическим организмам. Как только «подвижный гумус» истощается, растения начинают голодать. Несмотря на то, что запасы гумуса в почве довольно обширны, растительные корни не способны его переварить, т. к. не имеют необходимых ферментов.

В этом случае можно провести аналогию с закрытыми дверями склада, к замку которых нет ключа. Всмотритесь в почву, чтобы убедиться в этом: почва черного цвета имеет большие запасы гумуса, ведь именно он окрашивает ее. Убедиться в наличии этих ферментов можно без сложных лабораторных исследований. Гумус в земле имеется, но он не доступен корневой системе растений. Для его добычи необходим «ключ», роль которого и играют микоризные грибы. Если их нет, то растению ничего не остается, кроме как голодать или «звать на помощь». Но если подобное случается в пустыне, где в округе нет ни одного человека, никто не поможет, и растение либо приспособится, либо погибнет.

Люди, как и в примере с пустыней, высаживают растения в горшки или переселяют их на грядки, клумбы и огороды, где те растут изолированно от грибов-симионтов. В изоляции растения развиваются медленно, регулярно голодают и имеют довольно слабый, чахлый вид. Многие «заботливые» хозяева значительно усугубляют ситуацию, используя химические удобрения, считая, что существенно помогают растениям. Немного лучше на состояние садово-огородных культур влияет земляная вытяжка, либо настой коровняка. Но даже в этом случае растения не получают достаточной доли необходимых веществ.

Помочь в этой ситуации могут только лишь ризосферные микроорганизмы. Но предложить растениям они могут только азот. Удобряя растения таким способом, человек улучшает скорость их роста. Но вот незадача — такие культуры обычно не плодоносят. Азотистое питание довольно однобоко, ведь ризобии содержат до смешного малое количество калия и фосфора. И подобное будет происходить каждый раз, когда мы будем буквально заваливать почву удобрениями и перегноем, считая, что это сможет «досыта» накормить растения. Но в любом случае фосфор и калий останутся для них вне досягаемости, как те самые ценности, что хранятся за закрытыми дверями склада.

Многие считают единственным выходом поход в магазин за удобрениями. Но откроем страшную истину: растениям не нужны разработанные химическим путем в лабораториях фосфор и калий. Все, что им необходимо, есть в почве, но, по уверению ученых, попросту недоступно им. Так почему же специалисты не раскрывают нам всю правду? Ведь панацея есть, и лежит она на поверхности!

Об этом вы не найдете исчерпывающей информации ни в одной популярной книге. Даже в энциклопедическом словаре о микоризе написано всего несколько строк, а в научной литературе — немногим больше. Но никто из обычных дачников, огородников и садоводов не читает подобные книги! И пусть это звучит немного скандально, но нашему возмущению просто нет предела!

И вот, мы плавно подошли к мысли о роли микоризы в жизни растений. Эта роль невероятно велика! Микориза и возможности создающих ее грибов превосходят все удобрения, которые когда-либо ее создавали. Это действительно мощное средство, которое способно питать растения, способствовать их здоровому росту и развитию, а также обильному урожаю. Микориза обеспечивает растения необходимыми питательными веществами и нормализует их поступление в корни. Это не просто «склад», а настоящая сокровищница, в которой все лежит на своих местах.

Но многие даже не слышали о микоризе. А если когда и слышали, то давно уже забыли. Ведь это слово нигде не звучит и не повторяется, а все, что не востребовано, мы привыкли забывать. Термин «микориза» используют лесоводы, продвинутые садо- и цветоводы. Ведь есть определенные виды растений, которым без микоризных грибов просто не выжить.

Научно доказано, что 98% растений из класса высших неспособны полноценно развиваться. Адаптационные способности помогают им выжить в неестественных условиях и приспособиться, но это не жизнь, а именно существование. Только отдельные виды способны сегодня жить без микоризы. К ним относятся растения из разряда капустных, амарантовых и маревых. Но до сих пор исследователи бьются над вопросом о том, зачем это нужно, ведь микориза значительно преумножает поглотительную способность корневой системы.

Кто-то сейчас скажет, что мы не правы, ведь растения вполне успешно плодоносят и в горшках. Конечно, плодоносят. Но сколько усилий вы вынуждены прикладывать для этого? Сколько вам придется израсходовать вытяжек из почвы, компоста, навоза и других натуральных и химических удобрений? Есть и те, кто умеет добиться от растений плодоношения, заставив их голодать.
особов такого издевательства множество, и главные из них — это водное голодание, карликовые подвои и азотное голодание. Кроме того, многие люди просто пригибают или скручивают ветки, надрезают кору, делают карликовые вставки и многое другое. Все это рассчитано на включение инстинкта самосохранения, который основан, как известно многим со школьной скамьи, на стремлении к продолжению рода.

Растения — живые организмы. Они чувствуют, что могут погибнуть, поэтому они стремятся как можно скорее выполнить заложенную в них природой программу продолжения рода, т. е. принести урожай любыми возможными способами, расходуя весь запас питательных веществ, который скопился в их организме.

Так, растение находится на грани гибели, а садоводы, которые сами и создали такие условия, искренне радуются урожаю. Они возвращают садово-огородным или домашним культурам прежние условия для существования, но, как показывает практика, те все равно гибнут через пару лет, потому как отдали слишком много собственных запасов. Чтобы растения не умирали, необходимо своевременно им помогать.

Заядлые садоводы даже ввели такой термин, как «сорта-убийцы». Такие растения обычно не сбрасывают урожай, а стремятся вырастить его полностью. Это полностью их истощает, после чего они погибают. К таковым относятся, например, высокоурожайные виды персиков.

Мы призываем вас задуматься и не творить зла, даже если вы считаете, что делаете это во имя блага. Ведь урожай, которого удалось добиться такими жертвами, вряд ли принесет вам радость. Не стоит калечить свои растения, особенно применяя такие нечеловеческие способы. Об этом просим не мы. Это — крики о пощаде ваших подопечных, которые мы просто передаем вам. Услышьте их и поступите правильно!

Но ягод и плодов ведь так хочется! Что же нужно сделать для того, чтобы получить вкусный и объемный урожай и при этом не убить растение? Все просто: дайте ему правильное питание. Причем, кормить растения досыта не рекомендуется: они просто «зажируют» и вовсе перестанут приносить плоды. Кормите разумно, так, как это задумано природой. И огромную помощь в этом вам окажет микориза и образующие ее грибы. Они дадут растениям все для того, чтобы те могли плодоносить по желанию и радовать вас вкусным и богатым урожаем.

Мы уже говорили, что микоризу создают около 98% всех высших растений. Однако далеко не все грибы участвуют в этом процессе, а лишь довольно небольшая их часть. Во многом это связано со способом, которым грибы питаются. Грибы так же, как и мы, не могут жить без углеводов. И если такие грибы, как вешенки и опята (то есть, дереворазрушающие виды), способны самостоятельно добывать себе углеводы, разлагая лигнин и целлюлозу, то остальные разновидности сделать это не в состоянии. В этом их природа, поэтому этих симбионтов и привлекает способность растений выделять сахара.

Симбионт — это живой компонент, который участвует в симбиозе.

Растения, выделяющие сахара в ризосферу, очень привлекательны для грибов. Точно так же привлекательны цветы для насекомых-опылителей, а плоды — разносчиков семян. Таким образом, растения привлекают помощников, которые выполняют наиболее трудную работу.

Микоризообразующие грибы умеют реагировать на выделения сахаров в ризосферу. Обнаружив благоприятную среду, они подбираются к корню гифами и оплетают его, в частных случаях довольно глубоко проникая в корень. Смысл этого в том, чтобы создать как можно более тесное соприкосновение корня и гифа. Это позволит грибу получать все, что нужно для развития.

Если вы думаете, что это вредно для растений, то спешим сообщить, что это не так. Более того, на уровне ДНК в них заложены механизмы, которые отвечают за поиск грибов-симбионтов. Кроме этого, наличие микоризы — это правило, которое свойственно подавляющему большинству растений. Исключением из правил является как раз ее отсутствие. И это противоречит механизмам природного земледелия.

Симбиоз — это взаимовыгодное сосуществование. Это значит, что не только грибы помогают растению жить и питаться, но и сами растения не скупятся и делятся своими элементами питания с симбионтами, отдавая более 40% продуктов синтеза и, в первую очередь, углеводы. Ведь без надлежащего питания грибы не смогут образовать плодовые тела и произвести споры, продолжая род. От симбионтов растения получают не только питательные элементы, но и воду. Поэтому, при наличии микоризы, растения не нуждаются в регулярном поливе несмотря на то, что за сезон им требуется довольно много влаги. Так, например, чтобы образовать 100 кг урожая яблок, деревья расходуют до 40 тонн воды.

Влага для растений — это источник жизни. Она активно влияет на жизненные процессы, участвует в процессах фотосинтеза, выводит ненужные и даже вредные соединения, защищает от перегрева. Поэтому неудивительно, что даже при кратковременной нехватке воды деревья испытывают голодание и останавливают процессы синтеза. И в этом случае даже регулярный полив тут вряд ли поможет, а, напротив, усугубит ситуацию. Ведь для того чтобы сухая почва пропиталась на довольно большую глубину, требуется вылить не одну сотню литров воды. Естественно, никакой лейкой или ведром вы тут помочь не сможете.

Только самый мощный природный «насос» способен накормить и напоить растение. И речь, конечно же, о микоризе и сети грибниц. Она подает воду из самых глубинных слоев почвы и кормит корневую систему растений, доставляя все необходимые для нее вещества из толщи почвы и гумуса. Микориза — это, по сути своей, продолжение корня, его продолжение, увеличенное стократно. Она увеличивает питание растений в 15 раз. Не в 2, не в 3, как сулят поставщики оросительных приспособлений и удобрений, а во много раз больше. Таким образом, благодаря микоризе растения смогут пережить даже самую сильную засуху и, напротив, слишком влажный климат. Так, доказано, что если бы не микоризные грибы, тропические леса не устояли бы перед климатическими стрессами.

Кроме воды, растение при помощи микоризы получает витамины, ферменты, минералы, гормоны и биостимуляторы, в том числе и фосфор и калий. Все эти элементы влияют на плодоношение. Поэтому, не получая подобного питания, растение просто перестает приносить плоды и даже просто закладывать цветковые почки. Химическими удобрениями накормить растения невозможно, и лучше грибов этого не сделает никто. К тому же, их наличие избавит вас от необходимости тратить деньги на ненужные подкормки и приспособления.

Микоризные грибы обладают еще одним уникальным качеством — способностью образовывать коммуникационные сети. Переплетаясь под землей, гифы создают микоризу с несколькими растениями одновременно. Таким образом, они становятся своеобразным мостом, проводником между ними и путем для обмена питательными веществами.

Благодаря этому растения могут, даже находясь на расстоянии, кормить друг друга, что особенно актуально для сосуществования молодых и взрослых деревьев, а также их разных видов. Это заметно по тому, как растения-сеянцы, выросшие от самосева, развиваются: делают они это гораздо быстрее, чем изолированные саженцы. Ведь микориза — это, своего рода, «грибная пуповина», которая соединяет материнское растение с сеянцем и обеспечивает их связь. Гифы создают единый организм, состоящий из неисчислимого количества нитей.

Мы едва не забыли рассказать об еще одном важном качестве микоризе: способности выделять огромное множество антибиотиков в ризосферу и окружающую среду вообще. Таким образом, она уничтожает вредоносные организмы и создает защитный барьер вокруг растений, оздоравливая его и препятствуя возникновению бактериальных и грибковых заболеваний. По результатам исследований установлено, что защита корней осуществляется:

через расходование углеводов, которые являются привлекательными веществами для патогенов и паразитов;
через грибной чехол, который обволакивает корни;
посредством выделения антибиотиков;
благодаря стимулированию клеток корневой системы и вырабатыванию веществ-ингибиторов.

Так зачем же нужны химические удобрения, когда есть грибы и их микориза?

Мы надеемся, что эта статья понравилась вам и поведала много нового о грибах и высших растениях.

А столь ценную информацию замалчивают ученые просто потому, что они зарабатывают на продаже химических удобрений. Если использование микоризы войдет в обиход, не реализованными останутся тонны удобрений, а это совсем не выгодно для современных корпораций.

Источник: ps-market.ru

Что такое микориза?

Микориза, под этим названием известны соединения мицелия гриба с корнями высшего растения, причем последние при этом меняют более или менее характер своего роста, ветвления и анатомического строения. Микоризы очень широко распространены среди самых различных групп высших растений как семенных, так и архегониальных и, возможно, встречаются у большинства видов. По-видимому, совершенно лишены микориз представители Cruciferae, Polygonaceae, Cyperaceae, Equisetaceae. Среди других для некоторых образование микориз является обязательным (Orchidaceae, Ericaceae), а для большинства лишь факультативным, но все-таки и среди последних у некоторых, как у большинства наших лесных деревьев и многих преимущественно многолетних трав, микориза встречается особенно часто — в большинстве случаев. Разделяя растения по экологическим условиям, можно отметить, что микоризы всегда отсутствуют у водных растений и, наоборот, особенно широко распространены среди тех, которые растут на почвах, богатых гумусом. Далее, можно указать, что микоризы сравнительно редки у однолетних травянистых растений и часты у многолетних.

По строению различают эндотрофные и эктотрофные микоризы. У первых мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей (в коровайларенхиме) и мало или даже в некоторых случаях совсем не выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. У вторых мицелий оплетает корень снаружи, образуя около него как бы чехол грибной ткани с многочисленными свободными гифами, отходящими в почву. Собственных корневых волосков корень при этом не развивает. Переходом между этими двумя типами является так называемая экто-эндотрофная микориза, наблюдаемая, например, у наших берез и осин. Грибные гифы в ней не только густо оплетают корень снаружи, но и дают обильные ветви, проникающие внутрь в коровую паренхиму. Мицелий как типичной эндотрофной, так и экто-эидотрофной микоризы идет отчасти межклеточно, отчасти внутриклеточно. И тот, и другой в своих внутриклеточных частях образуют нередко густые клубки гиф или в других случаях — разветвления, напоминающие гаустории. Сами клетки корня при этом обыкновенно остаются живыми, и в некоторых из них, преимущественно более глубоко расположенных коровых клетках, наблюдается отмирание и растворение этих клубков мицелия. Это явление напоминает внутриклеточное переваривание и часто сравнивается с фагоцитозом у животных (переваривание микробов внутри лейкоцитов).

Типичная эндотрофная микориза свойственна, например, всем орхидным (за единственным, может быть, исключением Wullschlaegelia aphylla, совершенно лишенной микоризы). Присутствие гриба здесь является обязательным, особенно в молодых стадиях, а семена без инфекции их, как правило, совсем не прорастают (рис. 1).

Также обязательна эндотрофная микориза у представителей семейства Ericaceae. В подробностях она несколько отличается от того, что наблюдается у орхидных: она сосредоточена здесь главным образом в самых наружных эпидермальных клетках корня, где также образуются клубки, но переваривание их не наблюдается. Для ряда форм (Galluna, Andromeda, Vaccinium и др.) указывается, что гриб заражает сами семена уже в завязи. Таким образом, для их прорастания не требуется инфекции со стороны, что для орхидных, наоборот, является необходимым. Если искусственно освободить семена Galluna vulgaris от гриба, то хотя они и прорастают, но дальше нормального развития проростков не происходит (Rayner, 1915, 1929). Однако Knudson (1929) удалось получить нормальное развитие Galluna vulgaris в стерильных условиях.

Эндотрофная микориза встречается также у отдельных представителей самых разнообразных семейств цветковых растений (например, у Triticum, Zea, -Paris, Allium, Arum, Solanum, Nicotiana, Beta, Euphorbia и многих других). Ее присутствие не является здесь обязательным, и строение значительно отличается от вышеописанных. Во-первых, грибной мицелий здесь, как правило, неклеточный, тогда как у орхидных и вересковых он многоклеточный, во-вторых, он идет в более значительной части по межклетникам, в-третьих, внутриклеточные его части дают не клубки, а древовидные разветвления в виде гаусторий (так называемые арб у скул и — рис. 2) или на концах нередко пузыревидно вздуваются (так называемые спорангиоли).

Что касается, наконец, эктотрофной (и экто-эндотрофной) микоризы, то она представлена весьма типично у большинства, если не у всех, древесных пород, хотя и не является здесь безусловно обязательной.

Гриб в этом случае оплетает кончики корней, как бы чехлом, побуждая их вместе с тем к усиленному коралловидному ветвлению (рис. 3).

Наружные гифы указанного чехла свободно распространяются в почве, как бы заменяя отсутствующие здесь корневые волоски (рис. 3, 3, 4). Иногда при усиленном росте корня он разрывает на вершине грибной чехол и дальше растет свободно (рис. 3, 2, 3).

Анатомическое изучение микоризы наших древесных пород показывает ее экто-эндотрофный характер. Грибные гифы проникают между наружными клетками корня, особенно между клетками экзодермы, которые при этом значительно вытягиваются в радиальном направлении. Преимущественно однослойное грибное сплетение между этими и глубже лежащими клетками называется «сетью Гартига» (рис. 4).

Кроме межклеточного распространения, гифы проникают в самые клетки. При этом одни из них имеют вид толстых мешков, по-видимому, богатых питательными материалами, а другие— более тонкие и разветвленные. Они образуют клубни и нередко перевариваются в глубже лежащих клетках.

Грибы, находящиеся в микоризе, не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Для идентификации приходится поэтому прибегать здесь к косвенным и иногда сложным путям. Иногда самое прямое наблюдение в природе, показывающее постоянное нахождение данного вида гриба в ближайшем соседстве с данным высшим растением, имеющим микоризу, дает основание предполагать, что как раз между ними и существуют симбиотические микоризные соотношения. Более надежным является установление органической связи между микоризой и почвенным мицелием, образующим те или иные органы спороношения. Этот способ особенно применим и применяется по отношению к грибам с крупными плодовыми телами, как гименомицеты или трюфелевые. Однако и здесь он оказывается далеко не всегда осуществимым, так как проследить мицелий между частицами почвы — дело далеко не простое. Вернее, может вести к цели изолирование гриба из самой микоризы и изучение его в чистой культуре. Это было проделано планомерно в широком масштабе сначала Noel Bernard (1909) для микоризы орхидных, а затем многими другими авторами для других микориз. К сожалению, найденные грибы далеко не всегда дают в культуре органы спороношения, так что и здесь их точная идентификация трудна и даже иногда невозможна. Поэтому приходится применять еще другой способ: синтез микоризы из чистой культуры определенного гриба и стерильно выращенного высшего растения. В этом направлении работал с хорошими результатами особенно Melin (1921 до 1925). В результате весьма многочисленных наблюдений и опытов такого рода выясняется следующее: грибы орхидных в культуре обнаруживают большое сходство с грибом, весьма распространенным как в свободном состоянии, так и в виде паразита и известным под названием Rhizoctonia1 (рис. 5).

У японской бесхлорофилльной орхидеи Gastrodia elata микоризным симбионтом оказался опенок (Armillaria mellea). У Ericaceae и Pirolaceae в образовании микоризы принимают участие грибы, которые дают в культуре спороношения и оказываются принадлежащими к роду Phoma (из Fungi imperfecti, Sphaeropsidales), который вообще очень распространен как в сапрофитных, так и в паразитных условиях. Систематическое положение неклеточного мицелия в эндотрофных микоризах многих других растений остается неясным. Предполагают, что он принадлежит к фикомицетам, a Peyronel сближает его с Endogone В случае двойной инфекции вторым симбионтом считается также Rhizoctonia.

В образовании эктотрофной (и экто эндотрофной) микоризы древесных пород принимают участие весьма многие грибы, главным образом из гименомицетов, особенно из семейства Agariaceae, а также роды Boletus, Hydnum и некоторые другие.

Микоризы древесных пород оказываются гораздо менее специализированными. Например, у бука микориза может быть образована 12 различными гименомицетами и, кроме того, еще гастеромицетом, Scleroderma vulgare. Тоже у березы, лещины и многих других. С другой стороны, один и тот же гриб может давать микоризу с разными деревьями, например, Amanita muscaria — со многими лиственными и хвойными деревьями. Большую специализацию здесь показывают некоторые виды Suillus, особенно Suillus flavus, связанный исключительно с лиственницей. Также значительную специализацию имеет, по-видимому, масленок (Suillus granulatus, Suillus luteus) — с сосной, подберезовик обыкновенный (Leccinum scabrum) — главным образом с березой, и некоторые другие. Меньшим специалистом является, по-видимому, рыжик (Lactarius deliciosus), связанный с елью, сосной, пихтой и лиственницей.

Относительно физиологического характера взаимоотношений между обоими компонентами в микоризе так же, как и относительно лишайников, высказываются разные мнения. Несомненно, что и здесь существует борьба, и исход ее нередко определяется внешними условиями. Иногда микоризный гриб берет в ней перевес и как настоящий паразит убивает корень. С другой стороны, в некоторых клетках корня происходит переваривание гриба, а иногда оно доходит и до полного его уничтожения и освобождения корня от его сожителя. Однако и здесь, как в лишайниках, благодаря длинной истории совместной жизни оба компонента так взаимно приспособились друг к другу, что их сожительство в некоторых случаях сделалось для них обязательным, (облигатная микориза), и в нем получает известные преимущества для сохранения вида не только гриб, но и несущее его растение.

В свое время Шталем (1900) была высказана гипотеза о связи микоризообразования с транспирацией. Сущность ее заключается в следующем: перегнойные почвы, где особенно распространены микоризы, населены также огромным количеством микроорганизмов, в том числе и грибов. Поэтому возникает большая конкуренция между корнями высших растений и почвенными грибами в первую очередь из-за воды и минеральных веществ. В этих случаях эктотрофная микориза с мощно развитой системой отходящих от нее свободных гиф повышает поглощающую способность корня у тех растений, собственная корневая система которых развита недостаточно совершенно, и дает этим возможность выдерживать указанную конкуренцию. Однако и при этих условиях поглощающая способность таких растений остается, по-видимому, пониженной, так же, как и транспирация их. В связи с этим микоризные растения содержат сравнительно мало зольных веществ (в среднем около 5% по Шталю). Наоборот, другие растения, растущие на тех же гумусовых почвах, но обладающие более мощной корневой системой, достигающей тех горизонтов, где почвенные микроорганизмы уже не столь обильны, нормально развиваются без всяких микориз. Их поглощающая способность и транспирация стоят на более высоком уровне. Также значительно больше и содержание в них зольных веществ (10% и больше по Шталю).

Теория Шталя имела в виду главным образом травянистые растения и ставила упор на поглотительную способность корня и транспирацию. Исследования Мелина более глубоко освещают вопрос о значении эктотрофной микоризы у древесных растений. По его данным гриб здесь привлекается и стимулируется в росте какими-то выделениями корня (Melin предполагает фосфатиды). Они же способствуют и прорастанию спор микоризных грибов. Из ткани корня мицелий получает главным образом безазотистые органические вещества. С другой стороны, гриб своим густо разветвленным в почве мицелием, заменяя корню отсутствующие здесь у него корневые волоски, усваивает из почвы не только воду и минеральные соли, но и сложные, главным образом азотистые органические вещества (из лигнино-протеинового комплекса почвы). При переваривании гиф в клетках корня эти азотистые органические вещества идут на питание растения. Таким образом, оно через посредство гриба может использовать и те органические вещества почвы, которые прямо ему недоступны, а кроме того, конечно, воду и неорганические соли.

Что касается эндотрофной микоризы, то здесь физиологические отношения менее ясны. Установлено, что гриб здесь использует углеводы и другие, главным образом безазотистые, вещества корня, с другой стороны, наличие переваривания гиф указывает, что и корень должен получать что-то из гриба.

Остается недостаточно выясненным, что именно микоризный гриб воспринимает специально из окружающей среды. Предполагалось, что здесь в первую очередь имеет место усвоение свободного азота. Оказалось, что это имеет место не всегда, но в некоторых случаях это установлено экспериментально, например, для грибов из микоризы Ericaceae, относимых, как было сказано, к роду Phoma (Ternetz, 1906, Rayner, 1915). У них энергия усвоения азота оказалась в чистых культурах значительной, и экономический коэффициент (отношение усвоенного N к потребленному сахару) не уступающим в ряде случаев таким типичным азотособирателям, как Clostridium и Azotobacter (больше 1%). В связи с этим Ericaceae растут в почвах, бедных легко усваиваемыми азотистыми веществами.

Имеются также указания на усвоение свободного азота микоризообразователями орхидных (Wulf, 1927, 1933). Однако прирост азота, полученный автором в чистых культурах, был настолько незначительным, что его данные кажутся сомнительными. Некоторыми (Knudson, Freisleben) оспариваются, впрочем, и данные Rayner об усвоении свободного азота у Ericaceae. Однако здесь получалась в опытах достаточная прибыль азота, лежащая за пределами возможных неточностей методики.

Кроме возможного в некоторых случаях усвоения элементарного азота, эндотрофной микоризе нужно приписать еще и какие-то другие функции.

Весьма вероятно, что те, хотя и не особенно обильные, гифы, которые выходят наружу из эндотрофной микоризы, так же, как и в случае эктотрофной, воспринимают из почвы не только воду и соли, но и некоторые иначе трудно доступные органические вещества. Питание некоторых орхидных и Monotropa, лишенных хлорофилла и растущих в богатых гумусом почвах, настолько зависит от гриба, что некоторые авторы называют их даже не сапрофитами, как обычно, а паразитами, паразитирующими на своем грибе.

Наконец, в последнее время выдвигается положение о возможном значении микоризных грибов (как эндотрофных, так и эктотрофных) еще как поставщиков гормонов или биоса для тех растений, у которых собственная продукция этих веществ ослаблена или совсем отсутствует. В пользу такого представления можно привести особенно данные Burgeff (1934), который получил прорастание семян орхидных без участия живого гриба, в том случае, если он сеял их на убитые нагреванием культуры его на желатине. Такие же результаты получались от прибавления к культуре семян ацетоновых или спиртовых вытяжек из дрожжей. Burgeff прямо указывает, что в этих случаях дело сводится к действию витаминов (или бирса), так как редуцированные семена орхидей не содержат этих веществ и лишены способности сами их вырабатывать х. Возможно, что аналогичным образом следует объяснить результаты опытов Knudson (1924, 1929, 1933), который, в противоположность Rayner, получил прорастание семян Calluna и орхидных и дальнейшее развитие проростков без гриба при культуре на агаре с большим количеством органического материала. Также Freisleben (1934) указывает, что семена Vaccinium прорастают не только в присутствии своего микоризного гриба, но и других видов, как Penicilliuni, который никакой микоризы с ними не образует.

В заключение следует указать еще наперитрофную микоризу, понятие о которой недавно введено Jahn (1934, 1935). Он указывает, что у древесных растений в ближайшем соседстве с растущими концами их корней (в их так называемой ризосфере) находится довольно специальная флора грибов, различная для разных видов деревьев и для разных почв. Хотя они анатомически не связаны с корнем, но тем не менее имеют значение для его развития, создавая около него соответствующую среду. По мнению Яна, здесь имеет особое значение изменение реакции в области ризосферы, особенно в сторону подкисления, производимое грибами. Благодаря этому изменяется поглощающая способность корня и используются такие вещества почвы, которые иначе были бы недоступными для него. Вместе с тем перитрофная микориза представляет интерес как возможный первый этап эволюции микоризообразования, идущей далее к эктотрофной, экто-эндотрофной и, наконец, эндотрофной микоризе.

Разобранное выше явление микоризы, кроме своего микологического значения, представляет и более широкий общебиологический интерес. Из него видно, сколь многообразны и сложны могут быть соотношения в почве, которую нельзя рассматривать только как безжизненную массу минеральных частиц и растительных остатков на разных стадиях разложения. Благодаря обильному содержанию в ней микроорганизмов она приобретает гораздо более сложные свойства, как бы чего-то живого. Корни высшего растения, проникающие в такую густо заселенную почву, вступают в очень разнообразные отношения с ее населением. Конечно, в первую очередь здесь имеет место взаимная конкуренция, борьба за воду и питательные вещества. При этом корни сравнительно богатые органическими веществами, в том числе легко доступными углеводами, хемо-тропически привлекают к себе грибы и другие не зеленые микроорганизмы. На этой почве создается паразитизм многих грибов, которые совсем убивают и вытесняют корни. В других случаях дело не идет так далеко, и скопляющиеся около корня грибы, хотя и пользуются, надо думать, его выделениями, но не проникают в него. В результате естественного отбора наиболее жизнеспособными оказываются такие комбинации корня с окружающими его грибами, в которых корень не только не убивается, но и получает даже известные преимущества (например, в смысле указанного изменения реакции ризосферы). Получается перитрофная микориза. Отчасти из нее, а отчасти из паразитирующих на корнях грибов эволюционировали дальнейшие ступени микоризы. Будучи случайной и неуравновешенной на первых шагах эволюции, в дальнейшем под влиянием естественного отбора она совершенствовалась. Исчезали те комбинации, которые вели быструю гибель того или иного компонента, и оказывались более жизненными те, в которых, несмотря на взаимную борьбу, такой полной гибели не наступало. Последнее могло осуществляться в значительной степени благодаря использованию каждым компонентом некоторых противоположных функций другого: грибом — главным образом функции накопления углеводов в корне, а корнем — некоторых функций гриба, как его способность более полно использовать в условиях конкуренции с другими микроорганизмами не только водный и минеральный запас почвы, но и ее органические, в том числе азотистые, вещества. Как крайнюю ступень эволюции такого сожительства можно привести Monotropa и некоторые бесхлорофилльные орхидные (Neottia, Corallorhiza). Сюда же относится японская Gastrodia elata, интересная еще и тем, что микоризообразователем ее является опенок (Armillaria mellea). Все названные растения утеряли свой фотосинтез и перешли всецело на питание органическими веществами, которое получают из почвы через посредство сожительствующего гриба. В этом случае соотношения между компонентами перевернулись: высшее растение превратилось, так сказать, в паразита своего микоризного гриба.

Как пример другого рода крайнего приспособления можно привести злак Lolium temulentum. Органы этого растения всегда содержат грибные гифы. Содержатся они также и в семенах, обусловливая их ядовитое действие, сходное по симптомам с опьянением. Отсюда и все растение получило название: опьяняющий плевел. Для нас здесь существенно, что постоянное присутствие гриба и передача его из поколения в поколение не оказывает на растение угнетающего действия, хотя такое состояние опьяняющего плевела несомненно длится уже очень долго (по некоторым данным в семенах его, добытых из египетских гробниц и имеющих давность в несколько тысячелетий, обнаружено присутствие гриба). Несомненно, что в данном случае гриб питается за счет высшего растения, так как к фотосинтезу он, конечно, не способен. Однако эта отдача ему некоторого количества питательных материалов, очевидно, легко переносится растением, а какого-либо токсического действия на него гриб не оказывает. Некоторыми высказывается предположение о том, что гриб, может быть, ассимилирует свободный азот и этим оказывается полезным для плевела. Однако такое предположение ничем не доказывается и кажется мало вероятным. Всего вероятнее мы имеем здесь крайний пример взаимной приспособленности двух организмов, исходящий из первоначального паразитизма гриба на плевеле, или отношений, подобных микоризе, особенно таких, как у Calluna, где, по данным Rayner, гриб также переходит в надземную часть растения и заражает семена при развитии их в завязи.

Курсанов Л. И. Микология. 2-е изд. М., 1940. — 100-108 c.

Источник: tihaya-ohota.ru

Царство Грибы: общая характеристика

Для начала следует вообще вспомнить, кто такие грибы и что они собой представляют? В биологии есть особый раздел, отдельная дисциплина, целью которой является изучение этих организмов. Она называется микологией. По последним данным, на сегодня известно свыше ста тысяч различных видов грибов как одноклеточных, так и многоклеточных.

Цифра немалая, тем более что данное царство живой природы является интенсивно развивающимся и числено прогрессирующим. Особого разнообразия достигают паразитические и сапрофитные формы.

Грибы занимают особое положение в системе органического мира благодаря наличию ряда характерных черт в строении и образе жизни. Поэтому всех их объединяют в отдельное царство.

Отличительные особенности грибов

Какие же это особенности? Все дело в сходстве представителей как с растениями, так и с животными. Долгое время это ставило ученых в тупик. Ведь существа получаются уникальными и непонятными, раз сочетают признаки совершенно противоположных организмов.

Так, к общим чертам, объединяющим грибы с растениями, относятся:

способность синтезировать внутри тела фитогормоны и витамины;
неограниченный верхушечный рост в течение всей жизни;
прикрепленный образ жизни (отсутствие способности к передвижению);
наличие прочной клеточной стенки;
питание путем всасывания веществ.

Однако есть признаки, которые роднят рассматриваемых организмов и с животными:

гетеротрофный способ питания (то есть потребление готовых органических соединений, невозможность их самостоятельного синтеза внутри тела);
наличие в составе клеточной стенки сложного углевода хитина, из которого состоят покровы ракообразных, насекомых и прочих животных существ.

Сочетание таких черт и позволяет считать грибы уникальными существами, достойными объединяться в отдельное царство живой природы.

Общий план строения гриба

Главная особенность в строении рассматриваемых организмов — это гифы, которые формируют мицелий и у высших базидиомицетов плодовые тела. Они представляют собой тонкие нити, белые или полупрозрачные, которые состоят из клеток, разделенных перегородками. Гифы сильно ветвятся, переплетаются, срастаются и формируют большую подземную сеть — грибницу. Снаружи они же образуют плодовое тело у высших грибов — ножку и шляпку.

У всех остальных представителей гифы служат только для формирования мицелия. Последний нужен для всасывания питательных веществ, вегетативного размножения, образования спор и полового процесса.

Именно мицелий гриба принимает участие в формировании грибокорня. Поэтому что такое микориза, становится ясно, если знать, чем представлен сам организм. Это сочетание подземной части грибов с корнями высших растений. Своеобразное взаимовыгодное сотрудничество, помогающее выживать обоим существам.

Таким образом, гифы гриба формируют мицелий, он переплетается с корнями и образуется микориза, или грибокорень. В этом состоит главная особенность в строении и образе жизни значительной части представителей рассматриваемого царства.

Что такое микориза в биологии: определение

Если рассматривать это уникальное явление с научной точки зрения, то можно лишь еще раз удивиться искусности живых существ в приспособленности к выживанию. Дать более точное понятие тому, что такое микориза в биологии, можно при помощи определения. Это симбиотические взаимоотношения между грибами и растениями, которые осуществляются за счет тесного переплетения мицелия и корней в подземной среде.

Термин «микориза» был предложен еще в 1885 году ученым Франком. О существовании этого явления стало известно еще четырьмя годами ранее. Что такое микориза гриба, объяснил в 1881 году русский ученый Ф.И. Каменский. Именно он первый изучил и описал грибокорень.

Практически все высшие растения вступают в подобные взаимоотношения с грибами, причем не только с теми, которые мы привыкли видеть и собирать в лесу, но и с более мелкими, даже подземными. Подобный симбиоз оказался настолько удачным и выгодным для обеих сторон, что отсутствие у растения микоризы считается исключением в природе.

Какие классы грибов способны к рассматриваемому явлению?

Базидиомицеты (гименомицеты, гастеромицеты).
Аскомицеты (большинство видов).
Зигомицеты (некоторые виды).

Какие растения способны вступать в симбиоз с мицелием гриба?

Практически все многолетние представители, относящиеся к самым разным жизненным формам (травы, кустарники, деревья).
Очень редко однолетние растения.

Вообще не формируют грибокорень те представители, что живут на поверхности воды и в ее толще.

Классификация

Мы выяснили, что такое микориза, определение ей дали. Теперь рассмотрим, какие типы грибокорня бывают, ведь оказывается, что не все так просто. Существует классификация, отражающая варианты подобного симбиоза.

Можно выделить три основных вида микоризы:

эндотрофная («эндо» — внутри);
эктотрофная («экто» — снаружи);
смешанная, или эндоэктотрофная.

Рассмотрим подробнее каждый указанный тип.

Эндотрофная микориза

Что такое микориза эндотрофного типа? Это такое взаимодействие между грибом и корнем растения, при котором мицелий вообще не находится снаружи, а полностью поглощается внутрь. Гифы проникают под покровные клетки и развиваются внутри самих корешков, высасывая соки растения. При этом некоторая часть мицелия растворяется и уходит на питание.

Интересна та особенность, что эндофитные грибы передаются в виде спор по наследству у одного и того же вида растения. То есть споры проникают в пыльцу, оттуда попадают в семя, и новый растительный организм с рождения имеет в своем составе свой гриб-эндофит.

Присутствие мицелия внутри корня никак не сказывается на его нормальном развитии, ветвлении и так далее. Гриб остается незамеченным снаружи вообще.

Экзотрофная микориза

На вопрос о том, что такое микориза экзотрофного типа, ответ очевиден. Логично сделать вывод о том, что это заметное снаружи образование. Это действительно так. Грибы-эктофиты имеют хорошо развитый, мощный, ветвящийся мицелий. Гифы настолько плотно окутывают корни растения, что получается своеобразный чехол. При этом корневые волоски отмирают за ненадобностью.

Отдельные ниточки гиф могут проникать под покровные ткани растения, однако внутрь самих клеток не попадают. Подобный тип грибокорня наиболее часто формируется между деревьями и агариковыми грибами. Именно поэтому многие съедобные виды люди находят целыми семействами в тени кроны какого-либо дерева.

Смешанная микориза

Что такое микориза смешанного типа? Это своеобразный симбиоз эндо- и эктогрибов с корнями растений одновременно. Самый распространенный вид грибокорня. Другое название — эндоэктомикориза.

Очевидно, что суть данного явления заключается в одновременном проникновении гиф внутрь клеток корня и при этом формировании плотного чехла из них снаружи. Чаще всего такой симбиоз наблюдается между шляпочными агариковыми грибами и различными деревьями. Пример: подосиновики, подберезовики, мухоморы, белый гриб и прочие.

Многие виды вообще не могут существовать без микоризы, поэтому до сих пор не найдены способы их искусственной культивации.

Значение микоризы в жизни гриба

Теперь мы знаем, что такое микориза. И ее значение также не должно оставаться в тайне. Очевидно, что главная роль — обмен питательными веществами между двумя разными организмами.

Что получают растения в результате такого симбиоза?

Увеличивается площадь всасывающей поверхности за счет многократных ветвлений гиф.
Гриб предоставляет воду и минеральные вещества.
Растение получает гормоны, витамины.
Гриб переводит многие соединения в форму, которая способна усваиваться растениями (например, соли калия, кальция, натрия, фосфора и так далее).

Что получает гриб от растения?

Органические соединения, в основном углеводной природы.
Аминокислоты.
Некоторые фитогормоны и ростовые вещества.

Таким образом, микориза — это совершенно взаимовыгодное сотрудничество, часто жизненно необходимое для обеих сторон.

Источник: FB.ru