Периодичность плодоношения

Долгие годы считалось, что периодичность плодоношения представляет собой естественное свойство плодовых растений и практически непреодолима. Углубленное изучение этого вопроса и обобщение опыта показало несостоятельность такой точки зрения.
Глубокое знание причин периодичности плодоношения дает возможность вести борьбу с этим явлением. Периодичность плодоношения вызывают многие причины: неблагоприятные погодные условия и гибель цветков от заморозков, массовое развитие вредителей и болезней, вымерзание цветковых почек и т. д. Но главная причина периодичности плодоношения — недостаточность питания растений в год обильного урожая и плохая водообеспеченность дерева в фазу закладки цветковых почек.
В годы с обильным урожаем плодовое дерево выполняет многочисленные функции, обеспечивающие цветение и развитие вегетативных органов, снабжение растущих плодов питательными веществами, закладку цветковых почек под урожай будущего года, отложение запасов питательных веществ на зиму и т.
Для полноценного выполнения этих функций требуется постоянный приток питательных веществ, воды и воздуха. Чтобы получать ежегодные высокие урожаи, необходимо обеспечивать усиленное питание и водоснабжение плодовых деревьев.
Особенно важен высокий уровень агротехники в годы с высоким урожаем. Большое количество питательных веществ, потребляемых растущими плодами, совпадает с расходом пиши и воды на закладку цветковых почек под урожай будущего года. Поэтому ослабление питания и ухудшение водообеспеченности в этот период вызывает нарушение процессов закладки цветковых почек и резкое снижение и даже отсутствие урожая на будущий год.
Существует несколько теорий, объясняющих периодичность плодоношения. Еще в конце XIX века ученые стали проводить биохимические исследования плодового организма с целью найти причины периодичности плодоношения. Особое внимание обращалось на биохимизм закладки и дифференциации цветковых почек. Немецкие ученые Мюллер-Тургау, Клебс указывали на большое значение углеводов и белков в создании вегетативных и плодовых органов. Ведущую роль в образовании цветковых почек и урожая они отводили углеводам. По их мнению, цветение и плодоношение происходят в случае преобладания углеводов над азотом. Если же в организме растения преобладают азотистые вещества, то усиливается вегетативный рост и отсутствует плодоношение. Ученые указывали также на значение концентрации клеточного сока и интенсивность фотосинтеза в процессе закладки цветковых почек.
Советские ученые (П.
Урсуленко, Г. И. Нилов, В. А. Колесников, И. А. Коломиец, Н. Д. Спиваковский, В. М. Сергеенко, Г. П. Солопов и другие) расширили представления о причинах периодичности плодоношения и внесли свой вклад в его теорию. Они установили, что для получения ежегодных высоких урожаев недостаточно знать только соотношение между углеводами и азотом и концентрацию клеточного сока. Необходимо наряду с этим глубоко анализировать внешние условия закладки почек и управлять комплексом агротехнических- мероприятий (дифференцированная сортовая обрезка, управление ростом корней, своевременные поливы, удобрение, нормировка цветков и завязей и т. п.).
По данным Научно-исследовательского института плодоводства им. И. В. Мичурина (П. К. Урсуленко), ежегодное плодоношение вызывается преобладанием в цветковых почках белков над углеводами. Если же в процессе обмена веществ синтез органических соединений смещается в сторону распада белков и накопления углеводов, то закладка цветковых почек не происходит или затруднена и урожай отсутствует.
В опытах П. К. Урсуленко цветковые почки закладывались, когда содержание белкового азота достигало 72% от общего его количества. Такое содержание белковых веществ связано с активной работой листьев и накоплением углеводов. По данным П. К. Урсуленко, синтез белков проходит активно, когда на каждый плод приходится 50—75 листьев. Увеличение процента закладки цветковых почек от их общего числа вызывает избыточное цветение, перегрузку деревьев плодами и ведет к периодичности плодоношения.
ким образом, по мнению П. К. Урсуленко, решающим фактором закладки цветковых почек и высокой урожайности является смещение обмена веществ в сторону синтеза белков.
Другие исследователи не обнаружили связи между синтезом белков и активностью закладки цветковых почек. Г. И. Нилов в своих опытах, проведенных в Крыму, установил, что у ряда сортов яблони при высоком содержании белкового азота (до 80—90%) на урожайных деревьях цветочные почки не закладывались: они закладывались при повышенном обеспечении растений органическим фосфором.
Многие исследователи считают, что как избыточное преобладание белков над углеводами, так и углеводов над белками сказывается отрицательно на ежегодных урожаях. В. М. Сергеенко, опираясь на свои многолетние опыты, проведенные в Крыму, отводит решающую роль в ежегодном плодоношении развитию разных типов плодовых образований, особенно молодым кольчаткам. Большое значение он придает дифференцированной сортовой обрезке, орошению и рациональному питанию. Н. Д. Спиваковский отводит большую роль своевременному внесению в почву азотистых удобрений, использованию растением запасных питательных вешеств, высокой агротехнике, регулярному питанию и т. д.
Зарубежные исследователи находят, что в процессе закладки цветковых почек большое значение имеет способность растений использовать запасы органических веществ, отложенных в многолетних частях.
бертс и Гарднер установили, что ежегодное плодоношение связано с сильным вегетативным ростом. Между высокой урожайностью и сильными приростами существует, по их мнению, прямая зависимость. Бербанк открыл прямую зависимость между ежегодным плодоношением и развитием большого количества всасывающих корней, и как следствие этого, большой площадью листьев.
Магнес, Оверлеи и другие зарубежные ученые установили, что решающим фактором ежегодного плодоношения является площадь листьев, которая, по их данным, находится в коррелятивной связи с ростом дерева, ежегодными приростами и интенсивностью образования цветковых почек. Они пришли к выводу, что для получения высокого урожая на дереве должно быть 40—50 листьев на каждый плод. Если на плод приходится 30 листьев, то это не обеспечивает нормального развития плодов и закладки необходимого количества цветковых почек в год урожая.
Большой вклад в теорию ежегодного плодоношения внесли советские ученые, изучающие роль листьев в этом процессе, деятельность корневой системы и взаимоотношения в росте и развитии дерева надземных органов и корней. Известны работы в этом направлении В. А. Колесникова, А. В. Петрова, И. А. Коломийца и других. Опытами В. А. Колесникова, проведенными в Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, установлено, что на деревьях Антоновки обыкновенной на один плод, весивший в среднем 89 г, приходилось 54 листа.
В многолетних исследованиях, проведенных В. А. Колесниковым в Крыму и Московской области, установлено, что ежегодное образование на дереве хороших приростов и длительный рост корневой системы являются залогом ежегодной высокой урожайности.
егодные приросты не только обеспечивают дерево сильным ассимиляционным аппаратом, до и пополняют его кольчатками и другими молодыми продуктивными плодовыми образованиями.
Крупные листья обладают повышенной фотосинтетической активностью и обеспечивают корневую систему пластическими веществами в более длительный вегетационный период. По данным В. А. Колесникова, продолжительная совместная работа листьев и корней в течение вегетационного периода обеспечивает лучшие условия закладки цветковых почек и ежегодное плодоношение. В опытах были созданы максимально благоприятные условия для роста дерева, в результате которых корни росли не четыре-пять месяцев, а восемь-девять.
Исследованиями, проведенными в Крыму В. А. Колесниковым и Е. А. Немировым, выявлена огромная роль орошения и содержания почвы в садах в создании ежегодных высоких урожаев. Деревья, получавшие в Крыму полив по «чашам» и умеренный уход, плодоносили периодично, а на повышенном агрофоне (периодически черный пар, посев сидератов, полив по бороздам, систематическое рыхление и т. п.) деревья плодоносили ежегодно. Там же было установлено, что у ежегодно плодоносящих деревьев закладывалось ежегодно умеренное количество цветковых почек — 27—52%, а у периодически плодоносящих — максимальное — 82—88%. У ежегодно плодоносящих деревьев преобладали молодые плодовые образования — от одного до четырех лет (до 75% от общего числа плодовых образований).
периодически плодоносящих деревьев преобладали плодухи и плодушки более старшего возраста — до четырех-шести лет. Молодых плодовых образований было меньше всего.
Исследованиями, проведенными в Крыму И. П. Мирошниковым и JI. В. Болтоном, также установлено, что закладка цветковых почек проходит при большой поверхности листьев приходящихся на один плод: у сорта Ренет шампанский — при 742 см2 (56 листьев), у сорта Ренет орлеанский — при 377 см2 (43 листа), у сорта Сары-синап — при 534 см2 (35 листьев). По наблюдениям 3. А. Метлицкого, проведенных в Крыму, нормально развиваются плоды сорта Кандиль-синап и Наполеон только при большой листовой поверхности, приходящейся на один плод.
Для получения ежегодных урожаев необходимо иметь ежегодные приросты длиною 30—50 см и до 70 листьев на каждый плод. А. В. Петров установил прямую зависимость между длиной побега и площадью листа. Чем длиннее годичные приросты, тем больше средняя площадь листа. В. К. Левошия считает, что ежегодному плодоношению способствует наличие на дереве разных типов плодовых образований. Каждый год плодоношение происходит на одном каком-либо типе образований, что обеспечивает сравнительно равномерное распределение урожая по годам.
Изучая причины периодичности плодоношения яблони в Украинском научно-исследовательском институте садоводства, И. А. Коломиец установил, что основная причина периодичности плодоношения в условиях лесостепи, южных регионов России, Укрины и в Крыму — слабое обеспечение деревьев в летний период водой и азотным питанием.
разных климатических зонах причины периодичности, по И. А. Коломийцу, различны. В зонах с недостаточным увлажнением явление периодичности связано главным образом с нехваткой влаги для деревьев, в зонах достаточного увлажнения — с нехваткой азотного питания. В переходных зонах на периодичность плодоношения, как правило, совместно влияют недостаток воды и фосфора. В любой зоне плодоводства периодическое плодоношение связано с нарушением природных требований растений. По мнению И. А. Коломийца, комплексы условий, необходимых для закладки цветковых почек и развития вегетативных образований, неодинаковы. Главные условия — оптимальная водообеспеченность, достаточное азотное питание и концентрация питательных веществ, поступающих из паренхиматических тканей к растущим плодовым образованиям. В зависимости от концентрации клеточного сока происходит в меристематических клетках тот или иной тип обмена веществ, в результате которого развиваются либо вегетативные побеги, либо цветковые почки.
При низкой концентрации происходит, по И. А. Коломийцу, активный рост ветвей. С повышением концентрации клеточного сока рост ветвей останавливается и формируются вегетативные почки. При еще большем повышении концентрации направленность биологического процесса смещается в сторону образования цветковых почек. Те почки, у которых концентрация клеточного сока не достигла в летний период определенного уровня, остаются вегетативными до следующего года.
Недостаточной концентрацией клеточного сока у молодых деревьев И.
Коломиец объяснял и замедленное вступление их в пору плодоношения. В первые годы молодые деревья сильно растут и расходуют на транспирацию мало воды в связи с небольшим количеством листьев. Как следствие, концентрация сока у таких деревьев низкая, ибо расход воды не превышает ее поступления. У плодоносящих деревьев при обилии листьев расход воды на транспирацию превышает ее поступление, что усиливает концентрацию клеточного сока в конусах нарастания, а это способствует развитию цветковых почек.
В плодоношение молодые деревья вступают лишь при определенном уровне концентрации клеточного сока. Неравномерное распределение плодов в кроне молодого дерева И. А. Коломиец объяснял неодинаковой водообеспеченностью различных частей дерева. Конусы нарастания в верхней части дерева обеспечиваются водой лучше, чем в нижних частях и ближе к стволу. В результате этого у одних органов концентрация клеточного сока держится в период вегетации на высоком уровне, что обеспечивает цветение и плодоношение, у других — на низком уровне, что вызывает сильный вегетативный рост.
С возрастом дерева число цветковых почек возрастает и в период массовых урожаев достигает максимума. Когда все, или почти все, почки на дереве превращаются в цветковые, возникает дефицит влаги, активно расходуемой на рост листьев и плодов. Воды и питательных веществ на закладку новых цветковых почек растению особенно не хватает в год с обильным урожаем.
плодоносящих деревьев с обильной листвой несоответствие между расходом и поступлением воды выражено резче, чем у молодых.
Какие бы теории и гипотезы по поводу ежегодного плодоношения ни высказывались, почти все исследователи отмечают у регулярно плодоносящих деревьев общие типовые признаки. У этих деревьев наблюдаются ежегодные сильные вегетативные приросты в сочетании с. сильными плодовыми образованиями (копьеца, прутики, кольчатки), ежегодное образование молодых кольчаток, хороший ассимиляционный аппарат и сравнительно большое число листьев, приходящихся на один плод, умеренное цветение, сравнительно небольшой процент опадающих завязей, ежегодная закладка цветковых почек под урожаи будущего года, длительный рост активных корней.
Самые продуктивные плодовые образования — молодые кольчатки и плодушки, в районах средней зоны России в возрасте четырех-пяти лет, а на юге — до пяти—восьми лет. Старые кольчатки и плодухи в возрасте 15—20 лет не дают хороших вегетативных приростов, развивают меньше средних и мелких листьев, слабо цветут и дают мелкие плоды.
Общее число листьев на дереве, среднее их число, приходящееся на один плод, средняя величина листовой пластинки у ежегодно плодоносящих деревьев больше, чем у периодически плодоносящих. На ежегодно плодоносящих деревьях цветковые почки закладываются в течение более длительного времени благодаря имеющимся на них различным типам плодовых образований.
периодично плодоносящих деревьев, где преобладает один какой-либо тип плодовых образований, почки закладываются в одно время и в более короткие сроки. Поэтому пробуждаются такие почки также одновременно и в случае наступления возвратных холодов цветки погибают. У периодически плодоносящих деревьев в годы с обильными урожаями приросты слабые, а в неурожайные годы сильные. У ежегодно плодоносящих деревьев ежегодные приросты более ровные, умеренные.

Источник: plodovyy-sad.ru

Billi Boi 11-06-2015 11:54

Почему яблони плодоносят не каждый год

Причины периодичности плодоношения у плодовых деревьев

Дачники часто жалуются, мол этот год яблочный, а в следующем яблок не жди. Такое чередование урожая в садоводстве называется периодичностью плодоношения. А могут ли современные сорта яблонь давать урожай ежегодно? Оказывается есть такие сорта. Но давайте разберемся подробнее почему деревья плодоносят не ежегодно?

Стоит отметить, что явление периодичности плодоношения хорошо выражено у взрослых деревьев, а молодые яблоньки, как правило, радуют урожаем каждый год.

Факторы вызывающие периодичность в плодоношении
1.Посадка и выращивание нерайонированных сортов

Сегодня на рынке и в питомниках широкий выбор разных сортов яблонь и груш. И только немногие дачники при приобретении саженцев задумываются о районированности сорта. Зарубежные новинки или отечественные, но нерайонированные саженцы будут плодоносить плохо. Это происходит из-за несоответствия сроков начала и окончания вегетации, новых климатических условиях, низкой зимостойкости деревьев и особенно плодовой древесины, чрезмерно сильного поражения болезнями и вредителями.

К тому же некоторые садоводы выращивают сорта старой селекции, у которых кольчатый тип плодоношения. Например, клоны Аркадов, Грушовок, Малиновок, Житниц; Титовок, Анисов, Апортов; сорта Бабушкино, Каштеля, различные типы Цыганов и Кальвиля.
2.Ошибки агротехники

Даже хороший районированный сорт яблони при плохом уходе будет давать урожай нерегулярно. Своевременная обрезка, удобрения, содержание в чистом виде приствольных кругов — залог получения хорошего и качественного урожая.

При плохом уходе дерево преждевременно стареет, но стремиться оставить после себя «потомство» — в один год закладывается множество цветковых почек — урожай бывает обильным, но яблоки мелкие. А затем 2-3 года дерево восстанавливается.

Важна правильная обрезка деревьев. Без нее дерево чрезмерно загущается, новые плодовые образования внутри кроны не формируются, а старые, многолетние, отмирают. Зона плодоношения перемешается на периферию кроны. В старом или запущенном саду проводят омолаживающую обрезку. Свои особенности в обрезке молодого сада.

Удобрения стоит вносить согласно нормам. При избытке удобрений (особенно азотных) побеги растут в ущерб образованию плодовой древесины. Последующие 2-3 года деревья дают незначительные урожаи. А при недостатке удобрений цветковые почки формируются непосредственно на коротких однолетних приростах, опять же, в ущерб образованию многолетней плодовой древесины. Результат — опять же периодичность плодоношения.

Приствольные круги деревьев лучше держать под паром, т.к. газонная трава и овощи выращиваемые в междурядьях будут отнимать влагу и полезные вещества у дерева.
3.Вредители и болезни

При массовом размножении вредителей и болезней качественного урожая в саду не будет. Самый опасный вредитель для урожая — яблонный цветоед. Ранней весной этот жук откладывает яйца внутрь цветковых бутонов. Образовавшиеся личинки выедают его внутреннюю часть, лепестки не распускаются, а сам бутон похож на обожженный. Особенно опасен цветоед в молодых садах, где может уничтожить до 100% бутонов. В результате деревья остаются без урожая, а значит, способны сформировать цветковых почек больше, чем нужно. Отсюда и избыточный урожай в следующем году. Решение этой проблемы — своевременная обработка сада от цветоеда.

Периодичность плодоношения могут спровоцировать и другие вредители и болезни, угнетающие деревья. Например, пяденица-обдирало, которая уничтожает все листья, или парша яблони, ухудшающая фотосинтез и вызывающая преждевременный листопад. Ослабленные деревья не в силах заложить на следующий год достаточное количество цветковых почек. А в благоприятном, но не урожайном последующем году формируют их с избытком.
4.Форс мажор или стихия

Критические зимы, которые случаются в средней полосе садоводства раз в 7-9 лет, также могут вызвать периодичность плодоношения. Деревья и особенно плодовые образования сильно подмерзают, урожая нет. Однако при благоприятных условиях вегетации этим же летом закладывается много цветковых почек на следующий год.

На урожай могут повлиять и весенние заморозки в пору цветения сада. Дождливая холодная погода, препятствующая лету пчел; сильный град в начале роста завязи плодов и другие факторы ведут к потере урожая и снова чрезмерной закладке цветковых почек.

Ухаживайте за своим садом и деревья отблагодарят вас урожаем!

Источник: guns.allzip.org

Причины возникновения периодичности плодоношения

Недостаток цветков, избыток плодов или отсутствие надлежащего вегетативного роста могут инициировать цикличное поведение. Однажды инициированное, оно может продолжаться в течение нескольких лет благодаря своей самопорождающей природе. В результате многолетних наблюдений было установлено, что к периодичному плодоношению могут привести две ситуации:

неурожайный год, вызванный недостатком цветков, слабым завязыванием плодов или чрезмерным опадением завязей, и
очень урожайный год с крупными плодами, большим количеством завязей, низким процентом опадением плодов.

Для установления причин периодичности плодоношения необходимо выявить специфические взаимосвязи между развитием плодов текущего года, инициацией цветочных почек следующего года и вегетативным ростом обоих лет, что представляет собой большую сложность. Отдельные причины, порождающие периодичность, разделяют на две группы: экзогенные (внешние) и эндогенные (внутренние) (рис. 1). Экзогенные факторы (мороз, недостаточное опыление, засуха, болезни) обычно начинают цикл периодичности, резко сокращения урожай текущего года. Дальнейшее сохранение цикличного поведения происходит благодаря эндогенным (гормональным, биохимическим и молекулярным) факторам.

Экзогенные факторы

Экзогенные факторы периодичности плодоношения — климатические условия, почвенные условия, вредители и болезни. Климатические стрессы (например, заморозки) могут влиять на характер плодоношения не только прямо, но и опосредованно (Sparks, 1975), вызывая несвоевременное опадение листьев, что приводит к изменению гормонального баланса, который, в свою очередь, влияет и на формирование цветочных почек. Кроме того, от температуры зависит активность насекомых-опылителей, участвующих в процессе переноса пыльцы и завязывания плодов. Низкая влажность воздуха также может вызывать опадение завязей и листьев, инициируя периодичность плодоношения (Addicott, Lyon 1973). Почвенные условия, водный баланс растений также оказывают влияние на характер плодоношения. Кроме этого, такие факторы среды, как насекомые или болезни, атакуя цветки, молодые плоды и другие органы растения могут прямо или косвенно вызывать периодичность плодоношения (Worley, Littrell 1973).

Следует отметить, что условия среды, которые не вызывают периодичность в одной зоне произрастания, могут быть индукторами периодичности в другой. Кроме того, одни и те же экстремальные факторы среды по-разному могут действовать на разные сорта, т.е. есть сорта предрасположенные и непредрасположенные к периодичности плодоношения. Здесь уже мы переходим к выявлению эндогенных факторов, влияющих на характер плодоношения.

Эндогенные факторы

Эндогенные факторы периодичности плодоношения — это биологические особенности самого растения, обусловленные гормональными и генетическими механизмами. Например, присутствие плодов на дереве ингибирует цветение у яблони и цитрусовых (Tu, 2000, Shalom et al., 2012). Эта особенность объясняется физиологическими причинами — гормоны растений ауксины, гиббереллины и абсцизовая кислота, образующиеся в семенах, транспортируются через плодоножку в растение, регулируя дальнейшее направление развития пазушных меристем. Этот процесс происходит активнее именно у периодичных сортов (Hoad, 1978). Однако не все так однозначно: бессемянные сорта мандарина Сатсума, к примеру, проявляли высокую периодичность плодоношения. Следовательно, влияние семян не является определяющим эндогенным фактором.

Другие органы — листья — играют важную роль в характере плодоношения. Они синтезируют гормоны и питательные вещества, которые участвуют в репродуктивных процессах (образование и развитие цветков и плодов).

Важной биологической особенностью регулярно плодоносящих (непериодичных) сортов является их способность к самопрореживанию — контролю количества опадающих завязей в соответствии со своим потенциалом плодоношения, что обусловливает получение среднего количества урожая ежегодно (Goldschmidt, Monselise, 1977). Это свойство генетически обусловлено. Таким образом, мы подходим к тому, что первичными эндогенными факторами, обусловливающими характер плодоношения, являются гормональные и генетические.

Гормональные факторы, регулирующие цветение

Было выявлено, что наиболее важную роль из фитогормонов в регуляции цветения выполняют гиббереллины (Bangerth, 2006). Как было показано на примере яблони, эндогенные гиббереллиновые механизмы, ответственные за цветение, в малой степени зависят от действия экзогенных факторов (Parcy, 2005). Очевидно, ГК выполняют регуляторную функцию при репродуктивном и вегетативном развитии растения (Goldschmidt, Samach, 2004) и они тесно связаны с механизмами, регулирующими периодичность плодоношения (Tu, 2000).

Известно, что программа развития апикальной меристемы по пути образования листьев и побегов может «переключиться» в образование цветочных органов. Такое переключение происходит резко, оно генетически необратимо, и предполагается, что регулируется оно массивной сетью генов-регуляторов (Shalom et al., 2012). Момент, в который осуществляется такая резкая перестройка, строго определяется эндогенными и экзогенными сигналами. В последние годы были выявлены семейства генов, задействованных в реализации этих механизмов, и была определена их регуляторная роль.

Молекулярные механизмы цветения

Так как регулярность плодоношения — характеристика, зависящая в большей степени от индукции цветения, чем от последующего развития цветочных органов, предполагается, что в периодичность плодоношения вовлечены гены-интеграторы цветения.

Ключевые гены, регулирующие развитие цветочных меристем, были идентифицированы у модельных объектов Antirrhinum majus и Arabidopsis thaliana (Corbesier et al., 2007). К ним относят ген-промотор цветения FLOWERING LOCUS T (FT), который кодирует белок, являющийся составным компонентом так называемого «флоригена» — мистического фактора цветения (Kobayashi et al., 1999), и гены LEAFY (LFY) и APETALA1 (AP1), которые считаются специфичными генами, работающими только в цветочных меристемах (Yanofsky, 1995). Другие гены, такие как FLOWERING LOCUS C (FLC), TERMINAL FLOWER 1 (TFL1), BROTHER OF FT (BFT) и SHORT VEGETATIVE PHASE (SVP) известны как репрессоры генеративного пути развития меристем (Yoo et al., 2010). Все эти гены индукции цветения одинаковы как у арабидобсиса, так и у многолетних плодовых растений (Hanke et al., 2007). Более того, было показано, что многие из них непосредственно участвуют в обменных процессах в клетке (Greenup et al., 2009).

Несмотря на активные исследования регуляции цветения, конкретные молекулярные механизмы и причины, вызывающие периодичность плодоношения, до сих пор неизвестны (Bangerth, 2009). Отчасти это связано с тем, что в большинстве исследований в качестве модельных объектов для изучения механизмов цветения использовали травянистые лекарственные растения Arabidopsis thaliana и Antirrhinum majus. Однако многолетние плодовые растения имеют характерные особенности в формировании и развитии цветочных почек и более сложное строение цветка, чем у этих модельных видов.

Молекулярные механизмы цветения цитрусовых культур

Для выявления специфичных цитрусовым молекулярных механизмов цветения было предпринято несколько исследований. Одной из первых таких работ стала работа L. Pena с коллегами (2001), которые показали роль генов APETALA1 (AP1) и LEAFY (LFY) в ювенильной фазе у трансгенных цитрусовых. Позже были выделены CsAP1 и CsLFY (Pillitteri et al., 2004), которые участвуют как в определении сроков цветения, так и в развитии цветочных почек (Dornelas et al., 2007). Регуляторная роль гена FLOWERING LOCUS T (FT) была определена у многих видов (Zhang et al., 2010), включая цитрусовые культуры (Nishikawa et al., 2007). Кроме того, была выявлена обратная взаимосвязь между урожайностью и экспрессией генов FT, AP1 и SOC1 в листьях мандарина «Монкада», особенно в период индукции цветения (Munoz-Fambuena et al., 2011).

Другие гены, такие как CONSTANS (CO) и SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (SOC1), участвуют во взаимодействии различных путей развития меристем цитрусовых. У арабидопсиса они вовлечены в образование репродуктивных органов из вегетативных (Komeda, 2004; Pillitteri et al., 2004; Dornelas et al., 2007; Michaels et al., 2005).

Изучение характера экспрессии генов цветения показало, что созревающие плоды подавляют цветение путем подавления работы генов CiFT и SOC1 в листьях у сортов цитрусовых, характеризующихся высокой периодичностью плодоношения. Плоды также снижают экспрессию гена CsAP1 в листьях и значительно повышают уровень экспрессии гена CsLFY (Munoz-Fambuena et all., 2011).

Среди генов, индуцирующих неурожайный период SQUAMOSA PROMOTER BINDING-LIKE (SPL), у цитрусовых выделен ген miR156, который контролирует переход из ювенильной в плодоносящую фазу, а также смену вегетативной и генеративной фаз в течение года. Характер экспрессии miR156 и других генов цветения позволяет предположить, что плоды в процессе созревания влияют на дальнейший путь морфогенеза почек в течение продолжительного времени — до следующего периода цветения (Shalom et al., 2012).

Молекулярные механизмы цветения яблони

У яблони также был выделен ряд специфичных генов, последовательности нуклеотидов в которых оказались сходными с генами индукции цветения арабидопсиса. Были изучены особенности экспрессии этих генов (Esumi et al., 2005; Kotoda et al., 2006, 2010). Сверхэкспрессия ортологичных генов LFY, AFL1 и AFL2 (APPLE FLORICAULA/LFY) (Wada et al., 2002), а также генов MdMADS2 и MdMADS5, ортологичных генам FRUITFULL (FUL) и AP1 арабидопсиса, приводила к раннему цветению яблони (Kotoda et al., 2002). Напротив, сверхэкспрессия TFL1 гена, ортологичного гену MdTFL1, задерживала цветение у арабидопсиса (Kotoda, Wada, 2005). В дальнейшем Kotoda с коллегами (2006) показал, что трансгенные растения яблони сорта «Ореон» с редуцированным уровнем транскрипции MdTFL1 зацветали через 8 месяцев после прививки, тогда как нетрансформированные растения ни разу не зацвели в течение 5 лет после прививки.

Несмотря на множество выявленных генов цветения, лишь недавно были впервые предприняты попытки идентифицировать генетические и молекулярные факторы периодичности плодоношения яблони (Guitton et al., 2011). Эти исследователи использовали количественный генетический анализ для определения локусов количественных признаков (QTL) и генов для маркирования. В расщепляющейся популяции от скрещивания контрастных по изучаемому признаку генотипов яблони (Segura et al., 2009) была проведена бальная оценка по степени периодичности плодоношения. Были выделены и маркированы QLTs, контролирующие регулярность цветения, составлены генетические карты. Было отмечено также, что предполагаемые гены, инициирующие цветение, не находятся в тех же локусах, что эти QTLs, однако некоторые гены, которые контролируют синтез ауксинов и ГК, совмещены с выявленными локусами отвечающими за периодичность плодоношения. Хотя гены цветения могут не прямым путем определять периодичность плодоношения, регуляция ими синтеза растительных гормонов может быть одной из реакций, ведущих к периодичности (Hanke et al., 2007; Guitton et al., 2011).

Заключение

Регулярное плодоношение является следствием тонкого баланса между репродуктивным развитием и вегетативным ростом. Любое нарушение этого баланса склонно индуцировать периодичность плодоношения у предрасположенных сортов. У регулярно плодоносящих сортов, даже если и происходит сбой урожая под влиянием внешних стрессоров, то после ситуация быстро нормализуется, и баланс восстанавливается. В противоположность им, периодичные сорта имеют более нестабильное поведение и под воздействием стрессовых факторов выбрасываются из равновесия, продолжая цикличность многие годы, пока не возникнет новое внешнее влияние, которое скорректирует их поведение.

За 40 с лишним лет изучения регуляторных механизмов цветения определены экзогенные (фотопериод, температура, влажность и др.) и эндогенные (содержание углеводов, генотип, фитогормоны) факторы, контролирующие инициацию и развитие цветочных меристем.

Выявлено, что инициация цветочных почек есть результат комплексного взаимодействия физиологических и молекулярных механизмов, которые включают генные сети промоторов и ингибиторов цветения и фитогормональные взаимодействия с ними (Michaels, Michaels, 2009). За последние 15 лет у родов Malus spp. и Citrus spp. определены и выделены гены, регулирующие цветение и вегетацию. Выявлено, что признак «периодичность плодоношения» является мультилокусным и локусы генов фитогормонов связаны с локусами количественных признаков. Ведутся дальнейшие исследования, для выявления механизмов действия этих генов и фитогормонов, обусловливающих данный признак.

Часть материалов статьи была опубликована в Сборнике трудов молодых ученых, аспирантов, соискателей «Научные исследования в Субтропиках России», 2013, С.66—76.

Литература

Addicott F.T., Lyons J.L. (1973). Physiological ecology of abscission. In: T.T. Kozlowski (ed.) Shedding of plant parts. Academic Press, New York, 85–124;;
Bangerth F. (2009). Floral induction in mature, perennial angiosperm fruit trees: similarities and discrepancies with annual/biennial plants and the involvement of plant hormones. Scientia Horticulturae 122, 153–163;;
Chandler W.H. (1950). Evergreen orchards. Henry Kimpton, London;
Couranjou J. (1970). Recherches sur les causes genetiques de l’alternance du prunier domestique (Prunus domestica L.). Mise en evidence de deux characteres de productivite comme facteurs d’alternance. Incidence d’un element du milieu sur expression de l’alternance et sa modification. Ann. Amelior. Plantes 20, 297–318;;
Couranjou J. (1978). Recherches sur les causes genetiques de l’alternance du prunier domestique (Prunus domestica L.) II. Effeсt de Ia charge en fruits d’une partie de l’arbre sur !’induction florale dans le reste de l’arbre depourvu de fruits; niveau d’autonomie entre les deux parties selon les cultivars. Physiol. Veg. 16, 505–520;;
Crane J.C., Nelson M.M. (1971). The unusual mechanism of alternate bearing in pistachio. HortScience 6, 489–490;;
Dornelas M.C. (2007). A genetic framework for flowering-time pathways in Citrus spp. Genetics and Molecular Biology 30, 769–779;;
Eaton G.N. (1978). Floral induction and biennial bearing in the cranberry. Fruit Var. J. 32, 58–60;;
El-Zeftawi B.M., Thorton L.R. (1975). Effects of rootstocks and fruit stripping on alternate bearing of Valencia orange trees. J. Hart. Sci. 50, 219–226;;
Esumi T., Tao R., Yonemori K. (2005). Isolation of LEAFY and TERMINAL FLOWER 1 homologues from six fruit tree species in the subfamily Maloideae of the Rosaceae. Sexual Plant Reproduction 17, 277–287;;
Fisher D.V. (1951). Time of blossom bud induction in apricots. Proc. Amer. Soc. Hart. Sci. 58, 19–22;;
Gardner V.T. (1966). Principles of horticultural production. Michigan State Univ. Press, East Lansing;
Goldschmidt E.E., Monselise S.P. (1977). Physiological assumptions toward the development of a citrus fruiting model. Proc. Intern. Soc. Citriculture, 668–672;;
Greenup A. (2009). The molecular biology of seasonal flowering-responses in Arabidopsis and the cereals. Annals of Botany 103, 1165–1172;;
Goldschmidt E.E., Samach A. (2004). Aspects of flowering in fruit trees. Acta Horticulturae 653, 23–27;;
Guitton B., et al. (2012). Genetic control of biennial bearing in apple. Journal of Experimental Botany 63, 131–149;;
Hanke M. (2007). No flower no fruit. Genetic potentials to trigger flowering in fruit trees. Genes, Genomes and Genomics 1, 1–20;;
Hoad G.V. (1978). The role of seed derived hormones in the control of flowering in apple. Acta Hort. 80, 93–103;;
Iwasaki T., Shichijo T., Iba Y. (1962). Studies on the control of alternate bearing in citrus. VI. An investigation on thinning materials for ’Satsuma’ orange. J. Jap. Soc. Hart. Sci. 31, 1–12;;
Jones W.W., Embleton T.W., Coggins C.W., JR. (1975). Starch content of roots of ’Kinnow’ mandarin trees bearing fruits in alternate years. HortScience 10, 514;
Jonkers H. (1979). Biennial bearing in apple and pear: a literature survey. Scientia Hart. 11, 303–317;;
Kobayashi Y. (1999). A pair of related genes with antagonistic roles in mediating flowering signals. Science 286, 1960–1962;;
Komeda Y. (2004). Genetic regulation of time to flower in Arabidopsis thaliana. Ann. Rev. Plant Biol. 55, 521–535;;
Kotoda N. et al. (2002). Overexpression of MdMADS5: an APETALA1-like gene of apple, causes early flowering in transgenic Arabidopsis. Plant Science 162, 679–687;;
Kotoda N., Wada M. (2005). MdTFL1: a TFL1-like gene of apple, retards the transition from the vegetative to reproductive phase in transgenic Arabidopsis, Plant Science 168, 95–104;;
Kotoda N. et al. (2006). Antisense expression of MdTFL1: a TFL1-like gene, reduces the juvenile phase in Apple. Journal of the American Society for Horticultural Science 131, 74–81;;
Kotoda N. et al. (2010). Molecular characterization of FLOWERING LOCUS T-Like genes of apple (Malus3domestica Borkh.). Plant and Cell Physiology 51, 561–575;;
Michaels S.D. et al. (2005). Integration of flowering signals in winter-annual Arabidopsis. Plant Physiology 137, 149–156;;
Michaels S.D., Michaels A.F. (2009). Flowering time regulation produces much Fruit. Curr. Opin. Plant Biol. 12, 75–80;;
Munoz-Fambuena N. et al. (2011). Fruit regulates seasonal expression of flowering genes in alternate bearing ‘Moncada’ mandarin. Ann. Botany 108, 511–519;;
Monselise S.P., Goldschmidt E.E., Golomb A. (1981). Alternate bearing in citrus and ways of control. Proc. Intern. Soc. Citriculture 1, 239;;
Monselise S.P., Goldschmidt E.E. (1982). Alternate bearing in fruit trees. Horticult. Rev. 4, 128–173;;
Moss G.I., Bevington K.B., Gallasch P.T., El Zefta Wi B.M. (1981). Alternate cropping of Valencia oranges. NSW Dept. Agr. Tech. Bul. 88, 1–27;;
Parcy F. (2005). Flowering: a time for integration. Int. J. Dev. Biol. 49, 585–593;;
Pena L. et al. (2001). Constitutive expression of Arabidopsis LEAFY or APETALA1mgenes in citrus reduces their generation time. Nat. Biotechnol. 19, 263–267;;
Pillitteri L.J., Lovatt C.J., Walling L.L. (2004). Isolation and characterization of LEAFY and APETALA1 homologues from Citrus sinensis L. Osbeck ‘Washington’. J. Am. Soc. Horticult. Sci. 129, 846–856;;
Potter G.F., Sitton B.J., McCann L.P. (1947). The effect of different rates of application of nitrogen in biennial bearing in tung. Proc. Am. Soc. Hart. Sci. 50, 125–130;;
Segura V., Durel C.E., Costes E. (2009). Dissecting apple tree architecture into genetic, ontogenetic and environmental effects: QTL mapping. Tree Genetics and Genomes 5, 165–179;;
Singh R.N. (1971). Biennial bearing in fruit trees-accent on apple and mango. Ind. Counc. Agr. Res. Bul. 30;
Sparks D. (1975). The alternate fruit bearing problem in pecans. 65^th Annu. Proc. Northern Nut Growers Assoc., 145–158;;
Stewart L., Wheaton T.A., Reese R.L. (1968). ‘Murcott’ collapse due to nutritional deficiencies. Proc. Fla. State Hort. Soc. 81, 15–18;;
West E.S., Barnard C. (1935). The alternation of heavy and light crops in the ‘Valencia’ late orange. J. Counc. Sci. Ind. Res. Australia 10, 215–224;;
Westwood M.N. (1978). Temperate-zone pomology. W.H. Freeman & Co., San Francisco;
Worley R.E. (1971). Effects of defoliation date on yield, quality, nutlet set and foliage regrowth for pecan. HortScicnce 6, 446–447;;
Worley R.E., Littrell R.H. (1973). Effect of fungicides on fruit quality and control of pecan scab and premature defoliation. J. Amer. Soc. Hart. Sci. 98, 102–105..

Источник: biomolecula.ru

Многие хозяйства собирают ежегодно по 20—60 т плодов с гектара. Однако немало еще хозяйств, в которых сады находятся в запущенном состоянии, дают низкие урожаи и при том не каждый год.

Обычно урожайные годы в таких садах чередуются с неурожайными. Это явление известно под названием периодичности плодоношения и наблюдается оно при низкой агротехнике у всех плодовых пород, особенно у яблони.

Поэтому иностранные биологи периодичность плодоношения у яблони считают явлением вполне закономерным. Но на самом деле это неверно. Яблоня, так же как и другие плодовые породы, по своей природе может плодоносить ежегодно.

При нормальных условиях жизни на приростах каждого года у яблони формируются различные плодовые образования: кольчатки, копьеца, плодовые прутики, которые начинают плодоносить в разное время. Первыми плодоносят кольчатки, а затем копьеца и плодовые прутики.

При этом все плодовые ветки плодоносят через год. Поскольку такие ветки в кроне возникают постоянно и начинают плодоносить в разное время, то деревья могут плодоносить ежегодно. Следовательно, периодичность плодоношения не вытекает из биологической природы яблони, а вызывается другими причинами.

Исследования показывают, что нерегулярное плодоношение обусловливается недостатком питания и возрастом деревьев, а также повреждением цветов весенними заморозками и листьев вредителями.

Без систематического ухода за почвой в плодоносящем саду, без удобрения и орошения и при несвоевременном проведении других агротехнических мероприятий нарушается нормальное питание растений, и они начинают плодоносить через год или даже через несколько лет.

В годы урожая у таких нерегулярно плодоносящих деревьев наблюдается обильное цветение и избыточное формирование завязи и плодов. На все это расходуется большое количество питательных веществ, поэтому растения питаются плохо и цветочные почки для урожая будущего года на них не закладываются.

На следующий неурожайный год вследствие некоторого усиления роста и накопления питательных веществ снова закладывается избыточное количество цветочных почек и формируется обильный урожай, а затем наступает год или два отдыха.

Так устанавливается периодичность плодоношения, проявляющаяся особенно резко с наступлением полного плодоношения, когда накапливается большое количество старой плодовой древесины, а ростовые процессы ослабевают. Объясняется это тем, что старая плодовая древесина менее продуктивна и в плодоношении более периодична, чем молодая.

Такое же явление периодичности в плодоношении может быть вызвано заморозками. При повреждении цветов заморозками сад не дает урожая. Отложенные в запас питательные вещества в этом случае расходуются на рост побегов и на формирование листового аппарата.

Мощный листовой аппарат вырабатывает большое количество органических питательных веществ, что обусловливает заложение огромного количества цветочных почек для урожая будущего года. В результате на второй год при благоприятных условиях деревья могут дать сильный урожай, который истощит дерево, цветочные почки не заложутся, урожая на третий год снова не будет.

Так установится периодичность плодоношения, которая особенно усугубляется при одновременном повреждении цветов и листового аппарата вредителями и болезнями. При таких условиях чередование урожайных лет с неурожайными может проходить через два или даже через три года.

В известной мере на установление периодичности в плодоношении оказывают влияние также и особенности сорта. Установлено, что сорта, плодоносящие на плодовых прутиках, копьецах и кольчатках (Анис, Пепин шафранный и др.), отличаются более регулярным плодоношением, чем сорта, плодоносящие только на кольчатках или на плодовых прутиках (Грушовка московская, Коричное полосатое и др.).

Следовательно, периодичность плодоношения обусловливается многими причинами и может быть устранена только применением комплекса агротехнических мероприятий.

Как показывает практика хозяйств, для ликвидации периодичности плодоношения и получения высоких и ежегодных урожаев необходимо:

Применять правильную систему содержания почвы и удобрений, регулярное орошение, с тем, чтобы создать наилучшие условия для питания растений и образования у них хорошего ежегодного прироста ветвей не менее 25-35 см.

Проводить регулярную обрезку в соответствии с состоянием деревьев, их возрастом и типом плодоношения.

Надежно защищать деревья от повреждения их весенними заморозками, вредителями и болезнями.

Таким образом, чтобы изжить периодичность плодоношения и ежегодно получать высокие и устойчивые урожаи, необходимо применять передовую агротехнику, основанную на закономерностях роста и плодоношения плодовых растений.

Источник: vinogradgid.ru