Бактерии минерализующие перегной почвы

Почвы в том виде, в котором они есть на планете Земля, – результат работы бактериальных сообществ. Смешивая частицы горных пород и минералов с продуктами переработки отмершей органики и с продуктами собственной жизнедеятельности, микроорганизмы шаг за шагом превращали безжизненные скалистые пустыни в покрытые плодородным гумусом территории, которые стали базой для реализации нового витка круговорота веществ на планете. Бактерии в почве – основные двигатели этого круговорота.

Как бактерии попали в почву

Строго говоря, почвенные бактерии – это и есть часть почвы. Вернее, не самой почвы, а ее плодородного слоя – гумуса. В одной чайной ложке гумуса живет более одного миллиарда микроорганизмов, которые постоянно заняты либо определенной стадией разложения отмершей органики, либо фиксацией поступающих в почву неорганических веществ и построением из них сложных органических молекул.

Группа почвенных бактерий ведет свою историю с тех времен, когда представители органической жизни (растения и животные) только начали выбираться на сушу и оставлять на скалистых морских берегах остатки своей жизнедеятельности. Вот эти остатки и стали первым домом почвенных бактерий. Научившись преобразовывать органику в почву, микроорганизмы живут в ней и поныне, приспосабливаясь к меняющимся условиям окружающей среды.

В микробиологии существует функциональное деление почвенных микробов, которое строится на том, какое экологическое значение имеют те или иные микроорганизмы в процессе преобразования неорганических и органических веществ:

Деструкторы – бактерии, которые живут в почве и минерализуют (разлагают) органические соединения, попавшие в верхние слои почвы. Их роль – превращать останки животных и растений в неорганические вещества.
Азотфиксирующие или клубеньковые микробы – симбионты растений. Их роль заключается в том, что только виды клубеньковых микробов могут связывать неорганический атмосферный азот и снабжать им растение. Тем самым азотфиксаторы обогащают минеральный состав растительных тканей.
Хемоавтотрофы – собирают имеющуюся неорганику в органические молекулы, используя при этом энергию химических реакций, которые протекают внутри самой бактерии. Это группа автотрофов. Их роль заключается в том, что они могут обработать накапливающиеся в почве неорганические вещества и «кормить» ими растения.

Кроме названных, в почве присутствуют и другие виды бактерий, которые не играют особой роли и не имеют значения при формировании плодородного слоя, но могут стать причиной губительного поражения живых тканей. Это болезнетворные микробы, которые попадают в почву с зараженными органическими остатками или переносятся с аэрозолями (воздушные потоки с мелкодисперсной взвесью).

Деструкторы

Это одна из самых многочисленных групп, в которой могут быть как аэробные (дышащие кислородом) бактерии, так и анаэробные (дышащие за счет протекания других реакций). Какие из них преобладают – сказать сложно. Микробиологи не придают значения выведению таких соотношений.

В группу деструкторов входят не только бактерии. Также активно разлагают органику так называемые детритофаги (жуки-скоробеи, термиты, дождевые черви и т.д.). Их роль заключается в первичном разложении органических молекул на более простые соединения, которые после обрабатывают бактерии-редуценты.

Редуценты (сапротрофы) осуществляют окончательное глубокое разложение, в результате которого создается особая микрофлора, питающая растительность определенной экосистемы.

В почве широко распространены представители класса Клостридии. Известны и азотфиксирующие Клостридии, и Клостридии-редуценты. Среди этого класса микроорганизмов встречаются и болезнетворные патогенные микробы, но в почве такие могут присутствовать только в качестве аллохтонных (случайных) прокариотов. Известные почвенные Клостридии – анаэробные микробы, роль которых заключается в высвобождении углекислого газа из органических сахаров, содержащихся в клетках тканей погибших растений.
Бациллы – еще одно семейство спорообразующих бактерий, которыми богаты почвы. Бациллы в основном аэробы и факультативные анаэробы, которые могут жить в присутствии кислорода, но не могут им дышать. Среди Бацилл обнаружены самые крупные виды, которые могут достигать размеров до 5 мкм. Самая известная Бацилла – Сенная палочка.
Еще одно семейство бактерий, которое широко распространено в почвах – Псевдомонады. Это аэробные микроорганизмы, их не бывает среди анаэробов. Некоторые группы могут быть патогенными для растений. Псевдомонады могут расщеплять буквально любой субстрат. Их большое количество на очистных сооружениях, также они перерабатывают синтетические и токсичные отходы.

Основная зона обитания аэробных редуцентов – ризосфера, прикорневая область и область корней растений. Анаэробные редуценты живут в более глубоких слоях почв, куда плохо проникает кислород.

Азотфиксирующие обитатели почв

Одна из самых популярных в быту групп микроорганизмов – клубеньковые бактерии.

Клубеньковые микробы — единственные микроорганизмы, с помощью которых можно быстро и с минимальными трудозатратами насытить почвы азотом, что в свою очередь значительно повышает урожайность на таких полях.

К клубеньковым микробам относятся те же Клостридии (их аэробные роды), но основная группа клубеньковых прокариотов — это все-таки представители рода Ризобиум.

Этим клубеньковым микроорганизмам даже дают названия по названию того растения, мутуалистический симбиоз с которым образовывает данный клубеньковый микроб.

Суть симбиоза клубеньковых микробов и растений состоит в том, что колония бактерий формирует нарост на корне растения, через который растение получает преобразованный в аммиак молекулярный азот, а взамен снабжает колонию бактерий необходимыми ей питательными веществами.

Представители рода Ризобиум являются анаэробами. Создание анаэробных условий является также одной из задач, которые решают данные бактерии с помощью симбиоза с растениями.

Хемолитотрофы

Группа бактерий – автотрофов. Они единственные на планете организмы, которые могут из неорганических веществ продуцировать органические вещества. Их роль глобальна, поскольку в круговороте веществ их не могут заменить никакие другие организмы.

Автотрофы представлены пятью основными группами:

нитрифицирующие – аэробные микробы, которые включают неорганический азот в органические соединения;
окислители серы – аэробные прокариоты, включают неорганическую серу в органические молекулы;
железобактерии – аэробные ацидофильные (живут в средах с повышенной кислотностью) бактерии, включающие в состав органики неорганическое железо;
водородные и карбоксидобактерии – аэробные микроорганизмы, которые преобразуют молекулярный водород и углекислый газ.

Среди автотрофов нет патогенных видов, поскольку основная причина патогенности – продуцирование процессов гниения (разложения органической материи). Автотрофам органика в качестве пищи не интересна.

Источник: probakterii.ru

Почва является естественным местом проживания многих микроорганизмов. Поскольку она гетерогенна, то и бактериальный биоценоз почв будет изменяться в пространственных масштабах. Микроорганизмы почвы живут в полидисперсных условиях, которые могут быть представлены тремя фазами:

Твердая – представляет собой минеральные и органические вещества;
Почвенная вода с бактериями, живущими в ней;
Газообразная фаза.

Существование микробов зависит от частиц грунта, формирующих определённые микрозоны в которых развиваются прокариотические клетки. Бактерии обитают в пространстве, образующемся на поверхности частиц почвы. Их размер может достигать нескольких квадратных метров в одном грамме.

Геологи, изучая показатели полученные при помощи методов микроскопии отмечают, что масса бактерий почвы, таких как микробы, грибы и водоросли может достигать десятков тонн на 1 гектар.
минирующим видом здесь будут микроскопические грибы. Особенно они распространяются в лесных почвах. Так же многочисленны будут бактерии. Остальные микроорганизмы составляют незначительную часть и отходят на второй план по значимости их биологической деятельности в почвенной среде. Однако, сухие показатели биомассы и численности, полученные при помощи общих выборок, без учета активной и неактивной биоты, не могут в полной мере дать картину функциональности почвенных организмов, взятых по отдельности.

Если говорить в общем, то почву можно описать как очень гетерогенную среду жизни, в которой широко представлены различные виды микроорганизмов. Бактерии являются не только обитателями естественных почв, оказывая ключевое воздействие на сами процессы почвообразования, но и принимают участие в изменениях грунта, путем превращения его в плодородную среду. Среди главных элементов деятельности микроорганизмов можно выделить следующие:

Участие в разложение органических остатков;
Образование гумуса;
Разложение гумуса;
Разрушение минеральных компонентов, образующих почвенные породы;
Образование новых минеральных веществ.

Данные функции являются основными во всех биологических системах и биоценозах. Наиболее подробно изучен процесс превращения органики в гумус.

Отличительные особенности почвы, как естественного места жизни микроорганизмов заключаются в том, что условия здесь не постоянные, могут изменяться под действием различных факторов, таких как климат, погода и т. д. Наиболее распространённая ситуация со сменой увлажнения и высыхания грунта. В названых условиях значительно уменьшается видовая представленность и численность микроорганизмов почв, которые способны преобразовывать органику. Поэтому изменение водного режима значительным образом влияет на состав популяций микроорганизмов.

Изменение почвенной микробиоты проявляется не только гетерогенно, но может изменяется во временных рамках. В этом случае говорят о гетерохронности среды обитания почвенных микроорганизмов. Например, видовой состав микробов будет изменяться после внесения органических веществ по мере разложения органики. Таким образом, почвенный состав до внесения и через определенное время после, будет совершенно различный. Вначале доминируют микроорганизмы почвы имеющие крупные клетки с простой морфологией. Их популяции характеризуются быстрым ростом. На следующем этапе разложения органики состав изменится, морфология клеток будет сложна и обширна, что связано с малодоступностью органики. Группу таких бактерий называют автохтонной микрофлорой.

Прокариоты, участвующие в самоочищении при образовании почв, в круговороте нитратов и других биологических элементов отличаются огромным разнообразием. Почва оптимальное место обитания грибов, лишайников, бактерий и различных простейших. В поверхностных слоях отмечается значительно меньшая численность микроорганизмов, нежили в глубине. Все дело в действии ультрафиолета, губительно действующего на биоту и меньшей увлажненности. Самое большое видовое разнообразие представлено в верхнем слое грунта. Оно уменьшается по мере углубления и примерно на удалении пяти метров от поверхности микробов почти нет.

Видовое разнообразие микрофлоры почв зависимо от различных факторов: состояния почвы, растительного сообщества, температурного режима, наличия воды и т. д. Самые оптимальные условия для развития характеризуются нейтральной средой, достаточно относительной влажностью. Благоприятный температурный режим находится в пределах 25–40 градусов.

Почва очень богата микроорганизмами, способными фиксировать атмосферный азот. К каким относят Azotobacter, Azomonas, Mycobacterium и др. Для увеличения плодородия полевых угодий активно используют сине-зеленые водоросли и цианобактерии. Применение последних характерно на полях для выращивания риса. Pseudomonas – специальные микробы, минерализирующие органику и восстанавливающие нитросодержащие химические элементы до молекулярного азота, нужного для растений при развитии и росте.

В почве присутствует большая группа кишечных бактерий (сем. Enterobacteriaceae) – вызывающих опасные заболевания, например, брюшного тифа, дизентерии, сальмонеллеза и других. Данные патогены попадают в грунт с экскрементами. Однако там они находятся непродолжительное время, поскольку отсутствуют оптимальные условия для их развития, и со временем они полностью исчезают. В очищенных грунтах такие возбудители обнаруживаются очень редко. Если регистрируют большое количество кишечных возбудителей, это свидетельствует о том, что почва загрязнена фекалиями. Такие почвы считаются неблагополучными и являются источниками кишечных заболеваний. На них устанавливается санитарно-эпидемиологический карантин.

В почве проживает много гнилостных бактерий, минерализующих протеин, разные спорообразующие палочки, бациллы, клостридии, псевдомонады и иные вредные формы бактерий. Палочки являются сильными патогенами, которые длительное время сохраняют жизнеспособность. Они являются возбудителями таких заболеваний столбняка, различных гангрен, сибирской язвы и ботулизма.

Также широко распространены различные виды грибов, которые участвуют в образовании почв, преобразовании азотистых соединений. Они могут быть источниками токсинов, а также антибиотиков. При попадании грибов, способных выделять токсины в пищу у людей могут возникать сильнейшие отравления и микотоксикозы. В почве живут простейшие (от 500 до 500 000 на один грамм почвы), питающиеся другими бактериями. Они причина изменения органических компонентов.

Источник: phct-biotechnology.ru

Форма тела

Бактерии — многочисленные и разнообразные организмы. Они различаются по форме.

Название бактерии	Форма бактерии	Изображение бактерии
Кокки		Шарообразная
Бацилла		Палочковидная
Вибрион		Изогнутая в виде запятой
Спирилла		Спиралевидная
Стрептококки		Цепочка из кокков
Стафилококки		Грозди кокков
Диплококки		Две круглые бактерии, заключённые в одной слизистой капсуле

Место обитания

В силу простоты организации и неприхотливости бактерии широко распространены в природе. Бактерии обнаружены везде: в капле даже самой чистой родниковой воды, в крупинках почвы, в воздухе, на скалах, в полярных снегах, песках пустынь, на дне океана, в добытой с огромной глубины нефти и даже в воде горячих источников с температурой около 80ºС. Обитают они на растениях, плодах, у различных животных и у человека в кишечнике, ротовой полости, на конечностях, на поверхности тела.

Бактерии — самые мелкие и самые многочисленные живые существа. Благодаря малым размерам они легко проникают в любые трещины, щели, поры. Очень выносливы и приспособлены к различным условиям существования. Переносят высушивание, сильные холода, нагревание до 90ºС, не теряя при этом жизнеспособность.

Практически нет места на Земле, где не встречались бы бактерии, но в разных количествах. Условия жизни бактерий разнообразны. Одним из них необходим кислород воздуха, другие в нём не нуждаются и способны жить в бескислородной среде.

В воздухе: бактерии поднимаются в верхние слои атмосферы до 30 км. и больше.

Особенно много их в почве. В 1 г. почвы могут содержаться сотни миллионов бактерий.

В воде: в поверхностных слоях воды открытых водоёмов. Полезные водные бактерии минерализуют органические остатки.

В живых организмах: болезнетворные бактерии попадают в организм из внешней среды, но лишь в благоприятных условиях вызываю заболевания. Симбиотические живут в органах пищеварения, помогая расщеплять и усваивать пищу, синтезируют витамины.

Внешнее строение

Клетка бактерии одета особой плотной оболочкой — клеточной стенкой, которая выполняет защитную и опорную функции, а также придаёт бактерии постоянную, характерную для неё форму. Клеточная стенка бактерии напоминает оболочку растительной клетки. Она проницаема: через неё питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена веществ выходят в окружающую среду. Часто поверх клеточной стенки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой слизи — капсула. Толщина капсулы может во много раз превышать диаметр самой клетки, но может быть и очень небольшой. Капсула — не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она предохраняет бактерию от высыхания.

На поверхности некоторых бактерий имеются длинные жгутики (один, два или много) или короткие тонкие ворсинки. Длина жгутиков может во много раз превышать разметы тела бактерии. С помощью жгутиков и ворсинок бактерии передвигаются.

Внутреннее строение

Внутри клетки бактерии находится густая неподвижная цитоплазма. Она имеет слоистое строение, вакуолей нет, поэтому различные белки (ферменты) и запасные питательные вещества размещаются в самом веществе цитоплазмы. Клетки бактерий не имеют ядра. В центральной части их клетки сконцентрировано вещество, несущее наследственную информации. Бактерии, — нуклеиновая кислота — ДНК. Но это вещество не оформлено в ядро.

В центральной части клетки локализовано ядерное вещество — ДНК, не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Это аналог ядра — нуклеоид. Нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом.

Способы питания

У бактерий наблюдаются разные способы питания. Среди них есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы — организмы, способные самостоятельно образовывать органические вещества для своего питания.

Гетеротрофы — организмы, использующие для своего питания готовые органические вещества. Гетеротрофные бактерии подразделяются на сапрофитов, симбионтов и паразитов.

Бактерии-сапрофиты	Бактерии-симбионты	Бактерии-паразиты
Извлекают питательные вещества из мёртвого и разлагающего органического материала. Обычно они выделяют в этот гниющий материал свои пищеварительные ферменты, а затем всасывают и усваивают растворённые продукты.	Живут совместно с другими организмами и часто приносят им ощутимую пользу. Бактерии, живущие в утолщениях корней бобовых растений.	Живут внутри другого организма или на нём, укрываются и питаются его тканями. Вызывают различные заболевания – бактериозы.

Растения нуждаются в азоте, но сами усваивают азот воздуха не могут. Некоторые бактерии соединяют содержащиеся в воздухе молекулы азота с другими молекулами, в результате чего получаются вещества, доступные для растений.

Эти бактерии поселяются в клетках молодых корней, что приводит к образованию на корнях утолщений, называемых клубеньками. Такие клубеньки образуются на корнях растений семейства бобовых и некоторых других растений.

Корни дают бактериям углеводы, а бактерии корням — такие содержащие азот вещества, которые могут быть усвоены растением. Их сожительство взаимовыгодно.

Корни растений выделяют много органических веществ (сахара, аминокислоты и другие), которыми питаются бактерии. Поэтому в слое почвы, окружающем корни, поселяется особенно много бактерий. Эти бактерии превращают отмершие остатки растений в доступные для растения вещества. Этот слой почвы называют ризосферой.

Обмен веществ

Бактерии отличаются друг от друга обменом веществ. У одних он идёт при участии кислорода, у других — без его участия.

Большинство бактерий питается готовыми органическими веществами. Лишь некоторые из них (сине-зелёные, или цианобактерии), способны создавать органические вещества из неорганических. Они сыграли важную роль в накоплении кислорода в атмосфере Земли.

Спорообразование

Внутри бактериальной клетки образуются споры. В процессе спорообразования бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических процессов. В ней уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность. Это обеспечивает устойчивость спор к неблагоприятным условиям внешней среды (высокой температуре, высокой концентрации солей, высушиванию и др.). Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий.

Споры — не обязательная стадия жизненного цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии покоя. Споры бактерий выдерживают продолжительное кипячение и очень длительное проммораживание. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и становится жизнеспособной. Спора бактерий — это приспособление к выживанию в неблагоприятных условиях.

Размножение

Размножаются бактерии делением одной клетки на две. Достигнув определённого размера, бактерия делится на две одинаковые бактерии. Затем каждая из них начинает питаться, растёт, делится и так далее.

После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся; у многих бактерий в определённых условиях клетки после деления остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления плоскости деления и числа делений возникают разные формы. Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение.

При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий происходит через каждые 20-30 минут. При таком быстром размножении потомство одной бактерии за 5 суток способно образовать массу, которой можно заполнить все моря и океаны. Простой подсчёт показывает, что за сутки может образоваться 72 поколения (720 000 000 000 000 000 000 клеток). Если перевести в вес — 4720 тонн. Однако в природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибают под действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до 65-100ºС, в результате борьбы между видами и т.д.

Роль бактерий в природе

Круговорот

Бактерии — важнейшее звено общего круговорота веществ в природе. Растения создают сложные органические вещества из углекислого газа, воды и минеральных солей почвы. Эти вещества возвращаются в почву с отмершими грибами, растениями и трупами животных. Бактерии разлагают сложные вещества на простые, которые снова используют растения.

Бактерии разрушают сложные органические вещества отмерших растений и трупов животных, выделения живых организмов и разные отбросы. Питаясь этими органическими веществами, сапрофитные бактерии гниения превращают их в перегной. Это своеобразные санитары нашей планеты. Таким образом, бактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе.

Распространение в природе

Микроорганизмы распространены повсеместно. Исключение составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни низкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни жёсткое облучение атомных реакторов не мешают существованию и развитию микрофлоры. Все живые существа постоянно взаимодействуют с микроорганизмами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Микроорганизмы — аборигены нашей планеты, активно осваивающие самые невероятные природные субстраты.

Бактерии в круговороте веществ

Микроорганизмы вообще и бактерии в частности играют большую роль в биологически важных круговоротах веществ на Земле, осуществляя химические превращения, совершенно недоступные ни растениям, ни животным. Различные этапы круговорота элементов осуществляются организмами разного типа. Существование каждой отдельной группы организмов зависит от химического превращения элементов, осуществляемого другими группами.

* * *

Бактерии являются самыми древними организмами, появившимися около 3,5 млрд. лет назад в архее. Около 2,5 млрд. лет они доминировали на Земле, формируя биосферу, участвовали в образовании кислородной атмосферы.

После появления многоклеточных организмов между ними и бактериями образовались многочисленные связи, включая преобразование органических веществ органотрофами, и разного рода симбиотические отношения, паразитизм, иногда внутриклеточный (риккетсии), и патогенез. Наличие бактерий и др. микроорганизмов в естественных местах обитания является важнейшим фактором, определяющим целостность экологии, систем. В экстремальных условиях, непригодных для существования других организмов, бактерии могут представлять единственную форму жизни.

Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они — первые организмы, появившиеся на Земле.

Источник: biouroki.ru

С. Н. Виноградский ввел понятия о зимогенной и автохтбнной микрофлоре почвы.

К первой группировке он относил микроорганизмы, разрушающие свежие органические остатки растительного и животного мира, попадающие в почву. Ко второй причислялись микроорганизмы, разрушающие перегнойные соединения почвы. Виноградский предполагал, что представители автохтонной группировки не растут на обычных питательных средах, но они должны составлять многочисленную группу. Этим он пытался объяснить разрыв между показаниями прямого микроскопического анализа почвы и метода учета микроорганизмов на обычных питательных средах.

В оригинальных работах самого Виноградского представления об автохтонной микрофлоре не были детализированы, но материалы значительной группы исследователей позволяют в настоящее время высказать ряд определенных положений о микроорганизмах, способных разрушать сложные циклические перегнойные вещества. Совокупность этих работ приводит к заключению, что процесс деструкции перегнойных соединений могут осуществлять отдельные представители различных систематических групп микроорганизмов. Вместе с тем несомненным являлось также то, что потенциальная способность к разрушению перегноя у отдельных микробов различна. В наших экспериментах мы стремились установить наиболее активных возбудителей данного процесса и изучить их свойства.

Нам представлялось, что интересные сведения об автохтонной микрофлоре могут дать почвы, длительное время бывшие в парующем состоянии. Подобные фоны имеются на Опытном поле Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, где в 1912 г. Д. Н. Прянишниковым был заложен на дерново-подзолистой почве стационарный длительный полевой опыт. В его вариантах имелись делянки бессменного пара, бессменной культуры одного растения и севооборота. Сопоставление микрофлоры почв, использовавшихся различным образом длительное время, могло дать определенные указания по интересующему нас вопросу. Мы считаем целесообразным сопоставить два варианта — бессменный пар и бессменный посев ржи. В первом случае органическое вещество растительного происхождения поступало в почву в крайне ограниченном количестве. Источником его могли быть в основном немногочисленные сорняки и микроскопические водоросли. Здесь должны были развиваться микроорганизмы, разлагающие перегной или питающиеся продуктами его разложения. Под бессменной рожью почва обогащалась ежегодно корневыми и пожнивными остатками и создавались весьма благоприятные условия для группировки зимогенной микрофлоры.

В почве, занятой бессменным посевом ржи, в которую ежегодно поступают растительные остатки, содержится значительно больше бактерий, бацилл и актиномицетов. Можно сделать вывод, что в основном эти группы принадлежат к зимогенной микрофлоре. Число сапрофитных бактерий в парующей почве сильно редуцируется. Из имеющихся бактерий здесь доминируют представители рода Pseudomonas. Можно допустить, что некоторые из них могут разлагать перегной. Ниже будет показано, что это предположение вполне подтверждается. Некоторая часть бактериальной флоры может здесь существовать за счет продуктов распада перегноя, а также быть обеспеченной небольшим количеством остатков вырастающих сорняков и микроскопических водорослей.

Из отдельных видов учтенных микроорганизмов в парующей почве сильно редуцировалось число клеток Bac. mycoides, Bac. cereus и Bac. megaterium. Редуцировалась также численность актиномицетов. Это тоже типичные сапрофитные микроорганизмы.

Интересно то, что в почве длительного пара мало изменилась численность микофлоры. Однако в основном остались только представители рода Penicillium. В литературе вообще имеются указания на способность этих микроорганизмов ассимилировать сложные соединения, в том числе перегной.

Не исключена возможность того, что в пару остались виды Реnicillium, способные разлагать перегной или усваивать продукты его распада. Ряд грибных видов, как-то: Fusarium, Trichoderma и Mucor — в почве без растительности практически исчезли. Эти микроорганизмы следует отнести к зимогенным.

Небезынтересные результаты были получены при анализе почв на бедной агаризованной среде, имевшей соли по прописи, предложенной Виноградским для второй стадии нитрификации. Источник углерода не давался. Микроорганизмы могли здесь довольствоваться лишь небольшими количествами органических соединений, примешанных к агару. На этой среде вырастает довольно много организмов и, что особенно важно, на ней легко определяются колонии актиномицетов и проактиномицетов (Nocardia). На обычных богатых средах большинство проактиномицетов образует нехарактерные по морфологии колонии, практически тождественные колониям бактерий. Это затрудняет диагностику группы Nocardia. На бедной питательной среде проактиномицеты образуют мицелиальный ободок, наличие которого облегчает выявление этой группы микроорганизмов. Здесь же легко определяются представители рода Micromonospora. Полученные данные о наличии актиномицетов и близких к ним организмов (в %) в исследованные почвах приводятся ниже.

Как видно, вполне подтверждается угнетение актиномицетов в парующей почве и увеличение относительного содержания Nocardia и Micromonospora. Абсолютное увеличение численности наблюдается у Nocardia. Если в почве бессменного пара на 1 г имеется около 200 тыс. зародышей Nocardia, то в почве бессменной ржи только 136 тыс. Абсолютная численность Micromonospora также возросла. В почве бессменного пара имелось около 67 тыс. клеток на 1 г почвы. В почве бессменной ржи — около 20 тыс. Исходя из полученных данных, можно допускать, что некоторые представители Nocardia и Micromonospora могут быть отнесены к автохтонной микрофлоре. Более подробно описанный опыт разобран в работе Мишустина и Теппер.

Изложенные факты побуждают с должным вниманием отнестись к микроорганизмам рода Nocardia. Эти микроорганизмы, как представители автохтонной микрофлоры, были подробно изучены Теппер. Здесь же мы кратко излагаем наиболее интересные в аспекте нашей работы сведения.

Наличие микроорганизмов рода Nocardia в разных почвах было выявлено при использовании бедной питательной среды. Проведенные наблюдения показали, что численность нокардий в почве подвержена сезонным изменениям. Максимальное число их клеток обычно наблюдается весной. Летом, особенно в периоды дефицита увлажнения, отмечается резкое уменьшение числа клеток. В общем сезонная динамика численности Nocardia повторяет динамику влажности почвы.

Практически все почвы имеют микроорганизмы рода Nocardia. Однако разные прчвы неодинаково богаты ими. В почвах южной зоны, за исключением красноземов, имеющих пониженное значение pH, абсолютная численность данных микроорганизмов выше. Это связано с нарастанием в южных почвах и общей численности микробного населения.

Отмечается также, что в почвах с развитыми мобилизационными процессами, где происходит энергичный распад перегноя, относительное число Nocardia увеличивается. Например, для торфяно-болотных почв мы имеем следующие показатели по наличию в них Nocardia: целина содержит 1,9% от общей численности микробов; обрабатываемый торфяник — 11,9%.

Орошение, вызывающее активацию микробиологических процессов, сказывается на увеличении и относительной численности Nocardia: неорошенная каштановая почва имеет — 16% Nocardia, орошаемая — 25.

Отмечается также, что в почвах, где в силу природных условий происходит аккумуляция перегноя, Nocardia представлены бедно. Например, в торфяно-болотной почве их относительная численность равна 1,9%, а в черноземах — 2,9—6,3%. В то же время в дерново-подзолистых почвах, где перегной разрушается быстрее, относительное содержание Nocardia бывает обычно выше 10% от учитываемой численности микроорганизмов.

Изложенное позволяет предположить, что в почвах с повышенным содержанием Nocardia должны протекать процессы, вызывающие распад перегноя. Этот вывод подтверждается экспериментально.

Организмы рода Nocardia, выделенные из исследованных почв, были подробно изучены Е. З. Теппер. Некоторые культуры были описаны как новые виды. Это были N. mucosum, N. symbiotica, М. aeromycelium, N. rubra var. humicola. Проделанная работа позволила выявить спектр видов Nocardia, свойственных отдельным’типам почв. Создается впечатление, что род Nocardia имеет широкий ареал распространения, но определенные виды Nocardia все же обильнее представлены в тех или иных почвах. Так, например, дерново-подзолистые почвы более богаты N. mucosum и N. corallina, черноземы — N. symbiotica, а каштановые почвы — N. citrea и N. symbiotica. Довольно многочисленные факты позволяют утверждать, что случаи усиленного распада перегноя в почве коррелятивно связаны с размножением N. corallina и N. rubra.

Были изучены физиологические свойства более чем 50 культур Nocardia, выделенных из разных почв. Установлено, что протеиназа у них или отсутствует совсем, либо слабо активна. Поэтому Nocardia не развиваются на белковых средах. Они хорошо усваивают многие аминокислоты, пептон и минеральные соединения азота.

Хорошее развитие микроорганизмов рода Nocardia наблюдается на глюкозе, ряде спиртов и солей органических кислот. Крахмал и клетчатка не усваиваются. Более половины культур способно размножаться на углеводородах. Большинство краснопигментных культур ассимилирует бензойную, салициловую, протокатеховую кислоты и ванилин. Эта функция свойственна и некоторым другим культурам (N. mesentericus, N. mucosum).

Способность микроорганизмов рода Nocardia разлагать гуминовую кислоту устанавливалась опытами на жидкой питательной среде. Как основа бралась среда Виноградского для нитрификаторов (без источника азота). К ней добавлялся раствор гуминовой кислоты и в отдельных вариантах небольшие дозы KNO₃ (мг), сахара или дрожжевого экстракта.

После заражения стерильных сред культурами Nocardia они выдерживались 4 месяца в термостате при 28—30°. Показателями распада гуминовой кислоты являлись нарастание клеточной массы (азот которой определялся по методу Кьельдаля) и установление количества израсходованной гуминовой кислоты (определение углерода после осаждения гумуса по методу Н. В. Тюрина). Распад гуминовой кислоты под влиянием Nocardia несомненно имел место. Прибавка небольшой дозы дрожжевого автолизата несколько ускоряла процесс, а добавление глюкозы или KNO₃ замедляло. Разложение гумата натрия Nocardia rubra.

Аналогичные данные были получены для ряда других культур (N. corallina, N. salmonicola).

Наряду с отмеченными опытами исследовалась способность ряда культур нокардии использовать гумат в акте дыхания, для чего были проведены опыты в аппарате Варбурга. Введение в среду, не содержащую органических соединений, гумата сильно повысило энергию дыхания Nocardia. Это подтверждает ассимиляцию микроорганизмами гумата. Еще более энергично процесс шел при добавлении в среду глюкозы. Таким образом, проведенные опыты показывают, что многие культуры Nocardia способны минерализовать почвенный перегной. Эта способность наиболее часто проявляется у красно-пигментированных культур.

В нашей лаборатории В. И. Аристарховой была изучена смена форм проактиномицетов при распаде разных органических веществ. Приводится один из опытов, в котором исследовался процесс минерализации технического лигнина в песке, удобренном минеральными солями и инфицированном почвенной суспензией. Из рисунка видно, что в первый период развивались, наряду с другими микроорганизмами, бесцветные Nocardia, а позднее доминировали формы, имеющие красный пигмент. Это подтверждает, что к группировке автохтонной микрофлоры должны быть в основном отнесены красноокрашенные представители рода Nocardia.

Увеличение численности микромоноспор в парующей почве дает повод думать об участии этих микроорганизмов в разрушении гумуса. Из литературных источников известно, что некоторые микромоноспоры разлагают лигнин. Их способность минерализовать перегной все же требует подтверждения.

Микроорганизмы, разлагающие перегной почвы, мы стремились также выявить, проводя лабораторные опыты, в которых жидкие среды, содержащие гуминовые соединения, как единственный источник органического вещества, инокулировались почвенной болтушкой. Наблюдая за развитием микрофлоры и обесцвечиванием перегноя, можно было выявить состав микрофлоры, принимающей участие в разложении перегноя. Для более точного установления возбудителей процесса ряд культур микроорганизмов выделялся для изучения их физиологических свойств и систематического положения.

Результаты работ, выполненных в лаборатории автора, опубликованы в ряде статей. Здесь мы даем лишь основные выводы из проделанных экспериментов.

Было выявлено, что основной микрофлорой, разлагающей перегной в жидких средах, являются представители рода Pseudomonas. Две наиболее часто встречавшиеся культуры были определены как Ps. fluorescens и Ps. geniculatus. Очевидно, первая культура является разновидностью типичной формы Ps. fluorescens, которая не разлагает перегнойные соединения. Были также выделены некоторые другие культуры рода Pseudomonas, идентифицировать которые с ранее описанными культурами не удалось. Произведенная проверка показала, что все эти организмы способны усваивать гуминовую кислоту как единственный источник азотного и углеродного питания. Можно заключить, что представители рода Pseudomonas могут быть причислены к автохтонной микрофлоре почвы. Полевой опыт, уже описанный нами выше, также подтверждает факт обильного наличия Pseudomonas в парующей почве. Ассимиляция гуминовой кислоты культурами Pseudomonas была подтверждена опытами в аппарате Варбурга.

Нами был поставлен опыт по изучению влияния легкодоступных микробам органических соединений на распад гуминовой кислоты культурами Pseudomonas. Ниже указывается процент минерализованного гумата за 2-месячный срок.

Как показывают данные, прибавка к среде глюкозы или маннозы заметно усилила разложение гуминовой кислоты. Это было связано с более интенсивным размножением микроорганизмов. Очевидно, отмеченный факт может быть объяснен явлением «соокисления».

Таким образом, культуры Pseudomonas реагировали на введение углеводов совершенно иначе, чем культуры Nocardia.

Проведенные эксперименты показали, что выделенные чистые культуры Pseudomonas довольно сильно отличаются по их способности разлагать гуминовую кислоту. Более энергичным из них была свойственна высокая пероксидазная активность.

В 1965 г. В. Р. Вильямсом была предложена методика дифференциального разделения перегнойных соединенинй с помощью колоночной хроматографии. Колонки заряжались активированным углем и Аl₂O₃. Эта методика дала возможность получать ряд фракций перегнойных соединений. Одна из них — «лигиофульвоновая» кислота — имела молекулярный вес примерно в 2 раза меньший по сравнению с гуминовой кислотой. Другая фракция — «фульвановая» кислота, обладающая малым молекулярным весом и низким содержанием углерода (26%), может рассматриваться) как «прогумусовое» соединение. Имелись и другие фракции, которые в данном случае для нас интереса не представляют.

Проведенные эксперименты показали, что чем выше молекулярный состав перегнойного соединения, тем медленнее на нем размножаются микроорганизмы и тем более оно стабильно против их воздействия.

Из полученных в последнее время микроорганизмов перегнойные соединения могут разлагать микроорганизмы рода Mycobacterium, которые относились С. Н. Виноградским к роду Bactoderma.

Не исключена возможность, что интересующая нас функция свойственна и некоторым так называемым «новым формам» микроорганизмов, которые были выявлены в последнее время.

Таким образом, перегнойные соединения почвы могут разлагаться весьма различными микроорганизмами — бактериями, представителями семейства актиномицетов (Nocardia, микобактериями и т. д.), грибами и др.

Все отмеченные микробы являются сапрофитами, но обладают способностью разлагать сложные циклические соединения. Поэтому, нам кажется, в понятие «автохтонной» микрофлоры следует вкладывать представление о сапрофитах (зимогенных микроорганизмах), обладающих более мощным ферментативным аппаратом, позволяющим разрушать полициклические соединения, к которым относится и перегной.

Источник: www.activestudy.info

В. В. Докучаевым была выявлена закономерность распределения типов почв на земной поверхности. В связи с тем, что почвы резко разнятся по своим свойствам, возникло предположение о существовании различия в составе населяющих их микроорганизмов. В дореволюционной России были сделаны попытки решения этого вопроса, но из-за недостаточной разработанности методики исследований они не дали результата. После Великой Октябрьской социалистической революции большая экспериментальная работа по биодинамике различных почв была проведена в Институте сельскохозяйственной микробиологии ВАСХНИЛ под руководством академика С. П. Костычева. Эти исследования были выполнены путем выявления активности в почве ряда физиологических групп микроорганизмов. Удалось установить большую энергию мобилизационных процессов в южных почвах. Так, рельефно выявлялось усиление процесса нитрификации при переходе с севера на юг.

Следует отметить, что до последнего времени существовала точка зрения на микроорганизмы вообще и на почвенные в частности как на космополиты, представители которых более или менее однородно распределены на поверхности земного шара. Поэтому предполагалось, что почвы различаются лишь по численности, но не по составу их микронаселения.

Детальное изучение специфики микрофлоры почвенных типов началось в 40-х годах. Этому содействовало учение о биогеоценозе, сформулированное академиком В. Н. Сукачевым. Сейчас работа по изучению микробных ценозов различных почв проводится во многих научно-исследовательских учреждениях нашей страны.

Численный состав микроскопических существ различных почв отличается большой динамичностью. Даже за относительно короткие промежутки времени число микроорганизмов в почве может значительно изменяться. Это следствие динамики температуры и влажности почвы, состояния растительного покрова и т. д. (рис. 55).

Почти во всех почвах наблюдается большая или меньшая активизация деятельности микроорганизмов весной. Очевидно, это связано с обогащением почв отмершей за осенне-зимний период растительностью и достаточной их увлажненностью.

Кроме сезонных изменений, в численности почвенной микрофлоры отмечаются кратковременные флуктуации. Об их причине имеются разные предположения. Некоторые исследователи допускают, что число бактерий может резко снижаться из-за уничтожения их фагами или простейшими. Возможно также накопление каких-то токсических веществ в почве (этилена, окиси этилена и др.), временно подавляющих развитие определенных групп микроорганизмов.

Однако, скорее всего, отмеченное явление зависит от неравномерного распределения микроорганизмов в почве. В связи с этим каждая взятая проба отличается по составу микробов от другой, что создает впечатление существенной динамики в их численности.

Динамика количества микроскопических существ не снимает вопроса о разной плотности заселения микроорганизмами почв различных типов. Несмотря па колебания, легко заметить, что в одних почвах микробов больше, в других меньше. Если ориентироваться на средние цифры, полученные при наблюдениях за численностью микробов в почве, то можно составить представление о богатстве тех или иных почв микроорганизмами.

Микробиологические анализы дают условные показатели, но при использовании одной и той же методики для изучения разных почв получают вполне сопоставимые результаты. Все использованные методы (прямое микроскопироваиие и посев на разные питательные среды) свидетельствуют о большем богатстве микробами южных почв.

Примечания. 1. Общее число микроорганизмов вычислено как сумма бактерий, актнномицетов н грибов. Количество бацилл включено в общее число бактерий. 2. Большая обссемененость, микроорганизмами почв тундры и тайги по сравнению с почвами лесо-луговои зоны объясняется, очевидно, тем, что северные почвы анализировали только летом, когда число микробов в почве максимальное. Данные для других почв получены в результате динамических наблюдений.

Наиболее изучена Сапрофитная, или зимогенная, группировка Микрофлоры различных почв, то есть микрофлора, разлагающая в основном органические соединения. Ее обычно учитывают методом посева на твердые, а иногда и жидкие питательные среды, содержащие те или иные органические вещества. Наиболее часто используют мясо — пептонный агар и крахмало — аммиачный агар, на которых, помимо бактерий, хорошо выявляются актиномицеты. Для учета микроскопических грибов чаще всего используют подкисленный сусло — агар, среду Чапека и т. д.

В таблице 8 приведены усредненные данные о численности и соотношении основных групп сапрофитных микроорганизмов в верхних слоях различных почв (горизонт А целинных почв и пахотный слой окультуренных).

Данные таблицы не только подтверждают положение о большем богатстве почв южной зоны микроорганизмами, но и позволяют вскрыть закономерность, которая не выявляется прямым микроскопированием. Оказывается, что в почвах северной зоны спорообразующих бактерий и актиномицетов значительно меньше, чем в южных. На рисунке 56 видно, как резко возрастает процентное содержание этих групп организмов в почвах южной зоны.

Здесь отражена степень разложения органического вещества в разных почвах. Бациллы и актиномицеты размножаются на более поздних этапах разложения растительных остатков, кроме того, северные почвы имеют кислую реакцию, которую плохо переносят актиномицеты.

В южных почвах относительное число грибов уменьшается при одновременном увеличении их видового состава. Окультуренные почвы всех зон обычно богаче микроорганизмами, чем целинные.

Более правильно пересчитывать число бактерий не на 1 г почвы, а на 1 г гумуса, так как жизнедеятельность сапрофитных микроорганизмов связана не со всей почвенной массой, а с ее органическим веществом. Подобный расчет позволяет объяснить весьма энергичную трансформацию органического вещества микроорганизмами в южных почвах. В таблице 9 сделан пересчет данных, полученных методом посева, на 1 г гумуса.

Вертикальная поясность влияет на состав почвенной микрофлоры так же, как и широтная зональность.

Приведенный материал, а также накопленные к настоящему времени достаточно обширные экспериментальные данные позволяют сделать заключение, что численность микроорганизмов в почвах различных типов неодинакова. Существенно различны в них и соотношения отдельных групп микроорганизмов.

Кратко остановимся на вопросе о глубине проникновения сапрофитных микроорганизмов в почву. Отдельные почвы существенно различаются по глубине их микробиологического профиля. С углублением в почву количество микроорганизмов постепенно уменьшается и меняется их состав. Снижение их численности с глубиной до известной степени

Связано с уменьшением количества гумуса в нижележащих слоях почвы, но прямая корреляция здесь отсутствует. Обычно с глубиной численность микроорганизмов снижается более резко, чем уменьшается содержание гумуса. В гумусных и нейтральных почвах микробиологический профиль, как правило, все же более глубок.

При постепенном углублении в почву значительно изменяется и характер микрофлоры. В более глубоких слоях относительно больше бацилл и часто актиномицетов. Это особенно заметно в черноземах и сероземах — почвах, где отмеченных микробных группировок больше.

Как видно из приведенных данных, в составе зимогенной микрофлоры богато представлены бактерии, особенно неспорообразующие формы, родовую и видовую принадлежность которых устанавливать довольно трудно. Количество этих микроорганизмов неодинаково во всех почвах. Так, можно считать доказанным, что гнилостные бактерии Pseudomonas fluorescens, являющиеся пионерами освоения органических растительных остатков, богато представлены в почвах севера, где медленно идет процесс минерализации. В почвах юга они обнаруживаются в значительном числе лишь в течение краткого времени после внесения растительных остатков.

Представители рода Arthrobacter, по ряду признаков родственные актиномицетам, в большем числе встречаются в почвах южной зоны (табл. 10).

Они свойственны более поздним стадиям распада органического вещества и предпочитают нейтральную среду. В почвах севера очень часто находится значительное количество корине — бактерий.

Из неспорообразующих азотфиксирующих бактерий Beijerinkia распространены только в кислых субтропических почвах (латеритах и желтоземах). Представители рода Enterobacter в большом количестве находятся в лесных почвах средней полосы, а рода Spirillum — в южной зоне.

Основательнее изучены группировки спорообразующих бактерий, развитие которых связано с присутствием в почве более переработанного органического вещества. Каждому типу почв свойствен характерный набор преобладающих видов бацилл (табл. 11). Другие виды здесь могут быть, но в очень малом количестве.

В почвах с более энергичными мобилизационными процессами преобладают бациллы, использующие не только органический, но и минеральный азот (Вас. megaterium, Вас. mesentericus, Вас. subtilis). Наоборот, в почвах со слабо протекающими процессами минерализации органических веществ доминируют спорообразующие бактерии, для которых необходим органический азот (Вас. cereus, Вас. mycoides и др.). В этом проявляется глубокая связь физиологии микроорганизмов со свойствами среды их обитания.

В достаточной степени изучена экология спорообразующих азотфиксирующих бацилл рода Clostridium. Некоторые из них (например, Cl. pasteurianum) в больших количествах встречаются только в северных почвах. В почвах южной зоны, по данным В. Т. Емцева, доминирует Cl. acetobutylicum.

При окультуривании почвы состав почвенной микрофлоры, в том числе бацилл, существенно меняется, появляются виды спорообразующих бактерий, свойственные более южной зоне.

Иногда с органическими удобрениями (навоз или компост) в почву вносят специфические для удобрений бациллы. Так, в разогревшемся при созревании навозе содержится весьма много зародышей Вас. mesentericus, Вас. subtilis и термофильных бактерий.

С вертикальной поясностью почв связана в основном такая же смена бациллярных форм, как и с зональными почвами. Однако почвы вертикальной поясности нельзя считать полными аналогами горизонтально-зональных, поэтому и в микрофлоре их имеются некоторые различия.

Грибы. Северные почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты грибами. Вообще в разлагающейся растительной массе и в верхних слоях почвы их биомасса больше бактериальной. Учет массы грибного мицелия в разных почвах, проведенный Т. Г. Мирчинк, показал, что в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг мицелия грибов, в лиственных лесах — до 1 мг, а в почвах южной зоны — 0,4— 0,7 мг.

В почвах южной зоны родовой и видовой состав микроскопических грибов более разнообразен. В южных почвах доминируют представители рода Aspergillus, а в северных — Penicillium. По данным Т. Г. Мирчинк, род Penicillium в северных почвах представлен 35—40 видами, а в южных — лишь 10—15. Обратная картина наблюдается для грибов рода Aspergillus: в северных почвах в небольшом числе встречаются 3—5 видов этого рода, а в южных — 15—20. Северные почвы беднее, чем южные, грибами рода Fusarium (они особенно обильно размножаются в каштановых почвах и сероземах). Некоторые виды (например, Fusarium sambicinum) свойственны только щелочным почвам.

Мукоровыми грибами богаты почвы северных районов, однако некоторые роды (Choanephora, Cunninghamella, Rhizopus) приурочены к южным почвам.

В почвах обычно встречаются грибы с темнопигментированным мицелием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Alternaria и т. д.). Их экология плохо изучена, но отмечается, что представители рода Dematium более распространены в почвах с малоактивными мобилизационными процессами, то есть в основном в северной зоне, а род Alternaria чаще встречается в освоенных почвах.

Выявлено, что одни виды грибов рода Mortierella (М. vanaceae, М. usabellina) распространены в кислых почвах, а другие (М. alpina, М. dichotoma) — в нейтральных.

В настоящее время установлены индикаторные микроскопические грибы для определенных типов почв.

Дрожжевая микрофлора почв и растительности разных зон изучена Н. П. Бабьевой. Приведем краткое обобщение полученных ею данных.

В тундре при большой пестроте почвенного покрова основная часть дрожжей сосредоточена на мхах и торфе. Доминантные виды дрожжей в тундровых почвах не относятся к типичным педобионтам и более характерны для живых и отмирающих частей растений. Они имеют базидиомицетовую природу (представители родов Rhodotorula, Rhodosporidium, Cryptococcus).

В лесных биогеоценозах много дрожжей имеется в подстилке. Они составляют группу, относящуюся к базидиальным грибам (виды Candida, Trichosporon и др.). В минеральных горизонтах почвы дрожжей значительно меньше. Здесь доминируют типичные педобионты — из аскоспоровых грибов Lipomyces starkeyi и из базидиомицетов — виды Candida и Cryptococcus.

В степном биогеоценозе травяной опад весьма богат дрожжами. Здесь встречается до 14 видов, относящихся к родам Cryptococcus, Aureobasidium, Rhodosporidium и др. Для почвы характерно доминирование Lipomyces tetrasporium.

В биогеоценозах полупустынь и пустынь на растительности доминируют дрожжи из родов Sporodiobolus, Tilletiopsis и Sporobolomyces, образующих баллистоспоры, рассеивающиеся токами воздуха и имеющие в жизненном цикле стадии, устойчивые к засухе,— хламидоспоры. Их численность невелика. Дрожжи приурочены не к поверхностному слою почвы, они обитают на некоторой глубине — ниже 20 см. Род Lipomyces в почве пустынь отсутствует. Доминируют криптококки.

Стрептомицеты (актиномицеты). Группа стрептомицетов и близких к ним организмов чрезвычайно обширна и включает до 40 родов. Экология и география не только видов, но даже отдельных родов изучена более чем поверхностно. Типичные их формы, относящиеся к аэробам и образующие мицелий, широко распространены в почве. Подобно бациллам, стрептомицеты бедно представлены в северных почвах, но в южных почвах их численность резко возрастает. Это подтверждается всеми методами исследования.

Слабый рост стрептомицетов в почвах северной зоны может быть объяснен как замедленным темпом разложения здесь органического вещества, так и слабой толерантностью их к почвенной кислотности. Северные почвы имеют обычно низкие значения pH.

Разобщенные данные о видовом составе стрептомицетов разных почв можно найти в работах Е. И. Андреюк, Л. В. Калакуцкого, Н. С. Агре, Г. М. Зеновой и других ученых. Имеющиеся сведения нередко противоречивы, по все же можно сделать некоторые предварительные выводы. Так, несомненно, что почвы южной зоны не только богаче актиномицетами, но и имеют более разнообразный их видовой состав.

Очевидно, некоторые стрептомицеты распространены чрезвычайно широко (группы albus, griseus, globisporus, violaceus и аспорогенные формы albus). Однако группы violaceus и аспорогенные albus богаче представлены в южных почвах. Некоторые группы актиномицетов (fradia, flavus, chromogenes, rubroaurantiacus) в заметных количествах обнаружены в серых лесных почвах. К югу их численность возрастает.

Создается впечатление, что группа verticillatus и аспорогенные формы flavus и chrompgenes тяготеют к наиболее южным почвам.

Смена состава актиномицетов в разных почвах хорошо выявляется па примере пигментированных культур. Они гораздо больше распространены в почвах, формирующихся в условиях более теплого климата.

Установлено, что стрептомицеты рода Actinomadura широко распространены повсеместно, но их видовое разнообразие значительно богаче в южных почвах.

Целлюлозоразлагающие микроорганизмы. Процесс распада клетчатки, вызываемый как бактериями, так и грибами, представляет существенный интерес для познания почвообразования. Большая часть растительных остатков состоит из целлюлозы. Изучение состава микроорганизмов, разрушающих клетчатку, проведенное нами, показало, что он существенно меняется в разных почвах. В северных почвах (тундра) этот процесс связан с деятельностью некоторых медленно растущих грибов, относящихся главным образом к родам Dematium и Penicillium. В зоне тайги в этот ценоз начинают включаться микобактерии и род Cellvibrio. В южных почвах в значительной степени грибы вытесняются как указанными бактериями, так и представителями родов Rhizophlyctis и Cytophaga. В заметных количествах здесь появляются грибы рода Chaetomium. Этот ценоз в отличие от северного разрушает клетчатку быстро. Схема смены доминирующих целлюлозоразлагающих микроорганизмов при переходе из одной почвенной зоны в другую показана на рисунке 57.

Изучение особенностей физиологии разных групп целлюлозоразлагающих микроорганизмов позволило объяснить их своеобразную экологию. Эти особенности выражаются главным образом в требовательности к источникам азотного питания. Микроорганизмы северных почв (в основном грибы) могут, хотя и медленно, расти на бедных азотными соединениями средах. Микроорганизмы южных почв, разрушающие клетчатку, нуждаются в высоком уровне азотного питания. На юге процесс минерализации азота протекает значительно энергичнее, что благоприятствует развитию микроорганизмов, более требовательных к условиям среды.

Автохтонная микрофлора почвы. Гумусовые соединения разлагаются группировкой микроорганизмов, названной С. Н. Виноградским автохтонной. Гумус представляет собой комплекс разных по сложности соединений, весьма стойких к воздействию микроорганизмов.

Имеются фракции гумуса, существующие в почве многие сотни лет. Некоторые же фракции гумуса (например, фульвокислоты) разлагаются относительно легко. Поэтому при недостаточном поступлении в почву растительных остатков содержание гумуса в ней существенно снижается, в основном за счет фульвокислот.

В последнее время выявлен ряд микроорганизмов, способных достаточно энергично минерализировать гумусовые соединения почвы. К ним, прежде всего, следует отнести представителей рода No — cardia, называемых иногда проактиномицетами. Этот род имеет довольно много видов, различающихся по морфологическим и физиологическим признакам. Гумусовые соединения разрушаются, проактиномицетами, дающими краснопигментированные колонии (N. rubra, N. corallina и др.), бесцветные и желтоокрашенные формы проактиномицетов этой способностью не обладают.

Еще недавно нокардий в почвах не обнаруживали. Это объясняется тем, что на обычных питательных средах они дают колонии, по внешнему виду неотличимые от колоний большинства сапрофитных бактерий. Е. 3. Теппер предложила использовать агаризованную среду с почвенной вытяжкой, на которой микроорганизмы рода Nocardia образуют колонии с мицелиальной периферией, что позволяет легко их диагиосцировать (рис. 58).

Рис — 58. Колонии Nocardia на разных гумусовой части как источника питательных средах:

А — на мясо-пептоином агаре; б — напочвенном агаре (по Е.3. Тепнер).

Разрушающие гумус проактиномицеты способны усваивать и простые органические соединения (аминокислоты, сахара, органические кислоты и т. д.). Исходя из этого, автохтонную группировку микроорганизмов следует воспринимать как подгруппу сапрофитов, обладающую более мощным ферментативным аппаратом и способную разлагать сложные циклические соединения.

Наблюдения показывают, что в почвах, где более энергично идут мобилизационные процессы, численность микроорганизмов рода Nocardia увеличивается.

К процессу разложения гумуса причастны и другие бактерии (представители родов Pseudomonas, Bacterium, Mycobacterium, Bactoderma, Clostridium и т. д.), а также грибы (некоторые виды Penicillium, Aspergillus и т. д.).

Доказано, что чистые культуры микроорганизмов менее активно разлагают гумус, чем смешанные.

Микроорганизмы, трансформирующие гумусовые соединения, играют существенную роль в формировании почвенного профиля.

Так, накопление Fe и Аl в определенных горизонтах подзолистых почв связано с разрушением микроорганизмами перегнойных комплексов. Т. В. Аристовская установила отложение железа в культурах бактерий (Pedomicrobium, Seliberia и др.) на средах с железогумусовыми комплексами. Это свидетельствует об использовании этими бактериями гумусовой части как источника органических веществ. Освободившиеся гидроокиси Fe и А1 могут вступать в реакции с фульвокислотами и способствовать их выпадению из раствора и закреплению в аллювиальном горизонте почвы.

При избыточном увлажнении в глубине почвы создается анаэробиоз, бактерии восстанавливают окисное железо и образуются оглеенные горизонты.

Олиготрофные микроорганизмы составляют большую группу почвенного микронаселения. Многие представители этой группы не растут на обычных питательных средах, так как не выносят высокой концентрации органических веществ. Они предпочитают ассимилировать питательные вещества из растворов с низкой концентрацией как азотсодержащих (олигонитрофилы), так и органических (олигокарбофилы) соединений.

Олиготрофы завершают минерализацию органических соединений, то есть являются группировкой, метаболически связанной с типичными представителями зимогенной микрофлоры. Олиготрофы относятся к группировке, названной Г. А. Заварзиным «микрофлорой рассеяния». Эта группировка очень разнообразна. В нее входят многие типичные сапрофита, способные развиваться на бедных субстратах, а также ряд весьма специфических видов, отмеченных ниже. Олиготрофы могут быть учтены посевом почвенных суспензий на бедные питательные среды.

Убедиться в существовании значительной группы олиготрофов особенно в почве, удобряемой органическими веществами, можно на основании опыта, проведенного в ТСХА. В почве, паровавшей длительное время (более 50 лет), было очень мало олиготрофов (микробов, растущих на бедной среде). В почве, занятой бессменной рожью, то есть ежегодно обогащаемой пожнивными остатками, численность как зимогенной, так и олиготрофной группировки резко возрастала (рис. 59). В почве, обогащенной органикой олиготрофы получили хороший запас питательных веществ после разрушения пожнивных остатков зимогенной

Микрофлорой.

Д. И. Никитин установил, что относительная численность олиготрофов в северных почвах намного ниже, чем в южных. Это может быть объяснено тем, что при более холодном климате минерализация органических соединений проходит медленно. В условиях же юга при достаточном увлажнении жизнедеятельность микрофлоры протекает весьма энергично. Органические остатки быстро разрушаются, и олиготрофы здесь активно размножаются.

Значительная часть олиготрофных бактерий отличается необычными морфологией и циклом развития. Они составляют большую группу так называемых новых форм микроорганизмов. Д. И. Никитин схематично делит их на следующие группы.

Почкующиеся бактерии — мелкие палочковидные микробы, обычно образующие протоплазматические гифы, на концах которых формируются почки. После созревания последние отделяются, и из них возникает новый организм. Молодые почки подвижны.

К этой группе относятся: Hyphomicrobium, имеющий неветвящиеся гифы; Pedomicrobium — бактерия с ветвящимися гифами; Hyphomonas, которому свойствен плеоморфизм; Blastobacter — бактерия, не образующая гиф и формирующая почки на клетке.

Простекобактерии имеют на клетке выросты (простеки) 0,3 мкм в диаметре и менее. Эти выросты представляют собой часть клетки, включая клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану и цитоплазму.

К простекобактериям относится ряд родов: Prosthecomicrobium — палочковидная, размножающаяся делением бактерия, имеющая многочисленные заостренные выросты до 2 мкм в длину; Аncalomicrobium — микроб, близкий по морфологии к предыдущему, но с более длинными (более 2 мкм) пальцевидными выростами, размножающийся почкованием; Labrys — бактерия с радиально лучевым строением клеток, напоминающая двухлезвийный топор (греч. лабрис) и размножающаяся почкованием; Stella — бактерия, имеющая форму морской звезды с радиально-лучевой симметрией, размножающаяся делением, а также ряд других микроорганизмов.

Стебельковые бактерии имеют вибриоидные или палочковидные клетки, снабженные стебельком, который окружен общей оболочкой с клеткой. До формирования стебелька молодые клетки имеют жгутики. Стебелек служит для прикрепления к субстрату. В чистых культурах, где плотность популяций высока, многие клетки прикрепляются друг к Другу, образуя розетки. Размножаются делением перетяжкой.

В группу стебельковых бактерий входят часто встречающиеся в почве Caulobacter и Asticcacaulis. У первой бактерии стебелек отходит от конца клетки, у второй — прикреплен к боковой стороне клетки.

Тороидальные, или кольчатые, бактерии. Клетки их отличаются изогнутой формой. Бактерии неподвижны. Размножаются делением. К этой группе относятся: Microcyclus, имеющий изогнутую клетку; Renobacter — бактерия с клеткой палочковидной формы и Spirosoma — со спиралевидной клеткой.

Для некоторых представителей олиготрофных микроорганизмов пока трудно определить систематическое положение. Это, в частности, относится к Seliberia — бактерии с длинными палочковидными спирально изогнутыми клетками, часто соединенными в звездообразные комплексы (розетки). Seliberia размножается делением, образуя почки. Молодые клетки Seliberia подвижны. Впервые организм был описан Т. В. Аристовской.

Совершенно очевидно, что отдельные виды олиготрофов участвуют в разложении органических соединений на разных этапах. Их экология и роль в почвенных процессах еще недостаточно изучена.

Ряд представителей олиготрофной группировки бактерий показан на рисунке 60.

Хемоавтотрофные микроорганизмы почвы весьма разнообразны. Они вызывают окисление неорганических соединений, образующихся при микробной трансформации преимущественно органических веществ. Наиболее изучены из этих микроорганизмов нитрифицирующие бактерии, деятельность которых характеризует энергию мобилизационных процессов в почве. Еще в 20-х годах текущего столетия сотрудниками С. П. Костычева было установлено, что по мере движения от севера к югу активность нитрификационного процесса усиливается. Это результат усиления в условиях более теплого климата процессов распада органических остатков, при которых выделяется NH3, служащий энергетическим и питательным субстратом для нитрификаторов. В условиях вертикальной зональности наблюдается аналогичное явление — по мере цодъема в горы, где климат более суров, энергия нитрификационного процесса снижается.

К настоящему времени может считаться доказанным, что некоторые сапрофитные микроорганизмы вызывают процесс нитрификации.

При микробиологических процессах в почве образуется ряд химических веществ (Н2, H2S, СО, СН4, С2Н4 и т. д.), которые могут служить источником жизни для автотрофных микроорганизмов.

Помимо хемоавтотрофных микроорганизмов, в почвах находятся фотоавтотрофные микроскопические существа, среди которых имеются типичные бактерии и цианобактерии.

Из отмеченных микроорганизмов в экологическом аспекте более детально изучены водоросли. В почвах арктических пустынь и тундры, на поверхности и в глубине, развиваются зеленые и желто-зеленые водоросли, много азотфиксирующих цианобактерий.

В подзолистых почвах преобладают одноклеточные зеленые (виды Chlamydomonas, Coccomyxa, Chlorococcum, Chlorella) и некоторые нитчатые зеленые. Им сопутствуют нитчатые желто-зеленые и некоторые диатомовые водоросли. Цианобактерии, особенно в хвойных лесах, играют небольшую роль.

При дерновом процессе отмечается обильное разрастание водорослей, среди которых появляется значительное число видов цианобактерий, в том числе азотфиксаторов (виды Nostoc, Calothrix, Anabaena, Tolypothrix и др.). Богато представлены зеленые и желто-зеленые водоросли.

В луговых и ковыльных степях черноземной зоны под густым травостоем водоросли развиваются менее интенсивно. Альгофлора представлена широко распространенными видами зеленых водорослей. Здесь интенсивно размножаются и цианобактерии.

В южных — сухих и полупустынных степях при разреженном травостое развитие водорослей усиливается. На поверхности каштановых почв образуются пленки водорослей, в которых ведущая роль принадлежит цианобактериям, в том числе и азотфиксаторам.

При пустынном почвообразовании состав альгофлоры напоминает таковой в полупустынной зоне, но численность водорослей существенно снижается. Преобладают цианобактерии (осциляториевые), распространены зеленые водоросли. Максимальное количество водорослей, по данным Э. А. Штина, Е. М. Панкратовой, наблюдается не в поверхностном слое, а на некоторой глубине.

На рисунке 61 дана схема структуры микробного ценоза, которая иллюстрирует взаимоотношения описанных группировок почвенных микроорганизмов.

Приведенный материал позволяет заключить, что в определенных почвах те или иные микроорганизмы отличаются различной выживаемостью, что связано с сукцессией групп микроорганизмов при трансформации минеральных и органических веществ.

В последнее время начал разрабатываться вопрос об «экологической стратегии» микроорганизмов. В это понятие вкладывают установление совокупности приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать совместно с другими микроорганизмами и занимать определенное положение в соответствующем биоценозе.

Принцип выделения «стратегов» микроорганизмов основывается на анализе динамики популяции. Могут быть намечены следующие типы стратегов:

R — стратеги — популяции их подвержены резким колебаниям численности. В эту группу входят зимогенные микроорганизмы, размножение которых зависит от периодических поступлений в почву органических веществ;

К — стратеги — устойчивые равновесные популяции, стремящиеся сохранить высокий уровень популяционной плотности в имеющихся условиях. К этой группе могут быть отнесены автохтонные, олиготрофные и некоторые другие микроорганизмы, довольствующиеся более скромным запасом питательных веществ;

L — стратеги, популяции которых нередко находятся на грани вымирания, но сохраняются благодаря наличию спор.

Описанная специфика живого микронаселения почвы подтверждает закон зональности В. В. Докучаева и делает возможной микробиологическую диагностику направленности почвообразовательного процесса, плодородия почвы и его изменения под влиянием деятельности человека.

Некоторые группировки микроорганизмов остаются довольно константными при антропогенном воздействии на почву. Они отражают тип почвообразовательного процесса и могут быть индикаторами, которые достаточно консервативны и хранят информацию о былых состояниях факторов почвообразования. К таким сравнительно стабильным показателям относится соотношение основных групп микроорганизмов.

При окультуривании в микробном ценозе отмечаются существенные изменения. Увеличивается численность микробного населения, и в ценозе появляются организмы, свойственные более южной почвенной зоне. Об этом свидетельствует пример с целлюлозоразлагающими микроорганизмами, состав которых резко меняется при внесении удобрений (рис. 62).

Следовательно, микроорганизмы можно использовать для анализа типа и состояния почвы.

Источник: agroinf.com