Регуляторы роста растений классификация
3.1. Классификация регуляторов и их влияние на растения
Решающая роль в регулировании роста и развития в настоящее время отводится фитогормонам — веществам, образующимся внутри растений, обладающим большой физиологической активностью, способностью к передвижению из места образования в другие органы и ткани и вызывающим специфический ростовой или формообразовательный эффект.
Регуляторы роста и развития — это органические соединения иного типа, чем питательные вещества, вызывающие стимуляцию (усиление) или ингибирование (ослабление) процессов роста и развития. Они могут быть как природными веществами (фито-гормоны, образующиеся внутри растений), так и синтезированными человеком препаратами, используемыми в растениеводстве.
Фитогормоны влияют на деление и растяжение клеток, образование корней на побегах (черенках), дифференциацию тканей, апикальное доминирование, геотропическую и фототропическую реакции растений, переход к цветению, покою и выход из состояния покоя.
У растений выделено пять групп (классов) фитогормонов — ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы роста и этилен.
Ауксины — фитогормоны преимущественно индольной природы: индолилуксусная кислота и ее производные (рис. 3.1), вызывающие растяжение клеток, активирующие рост отрезков колеоптилей, стеблей, листьев и корней, вызывающие тропические изгибы, стимулирующие образование корней у черенков растений. Ауксины синтезируются в апикальной меристеме и в растущих тканях.
Гиббереллины — преимущественно гибберелловая кислота ГК3 (рис. 3.2) и другие гиббереллины (их известно более 50), стимулирующие деление или растяжение клеток, индуцирующие или активирующие рост стебля, прорастание семян, образование партенокарпических плодов, наруша-
ющие период покоя и индуцирующие цветение длиннодневных видов. Синтезируются в молодых листьях, молодых семенах, плодах, в верхушках корней.
Цитокинины — фитогормоны, главным образом производные пуринов (рис. 3.3), стимулирующие деление клеток, прорастание семян, способствующие заложению почек у целых растений и изолированных тканей. Источниками цитокининов служат плоды и ткани эндосперма.
Кроме веществ гормональной природы свойством стимулировать рост и развитие растений обладают и некоторые природные соединения негормональной природы — витамины, некоторые фенолы, производные мочевины и другие вещества.
к и фитогормоны, они образуются в растениях в очень малых количествах, но обладают лишь частью регуляторных свойств фитогормонов. Так, не все витамины могут транспортироваться по растению, а ростовой и формативный эффект они оказывают лишь в сочетании с фитогормонами. Таким образом, они могут быть отнесены к группе сопутствующих регуляторов с синергистическим принципом действия, усиливающим действие фитогормонов.
Все природные фитогормоны, стимулирующие рост растений, — ауксины, гиббереллины, цитокинины и негормональные соединения со стимулирующим действием — объединяются понятием ростовые вещества.
В практике растениеводства широко используют синтетические регуляторы роста, также стимулирующие рост и развитие растений. Все регуляторы роста, активирующие отдельные фазы роста и органогенеза растений, т.е. природные ростовые вещества и синтезированные, объединяются в группу стимуляторов роста. Синте тическими аналогами фитогормонов-ауксинов и цитокининов являются а-нафтилуксусная кислота (а-НУК), р-индолилмасля-ная кислота (Р-ИМК), калийная соль Р-индолилуксусной кислоты (К-Р-ИУК, гетероауксин), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), кинетин, 6-бензиламинопурин (6-БАП). Стимуляторы роста типа ауксинов (а-НУК, Р-ИМК, 2,4-Д) применяют для активации корнеобразования, опадения листьев, плодов; типа гиббе-реллинов — для стимуляции роста стеблей и увеличения размеров цветков и плодов; типа цитокининов (кинетин, 6-БАП) — для активации роста культуры тканей.
Ингибиторы роста — соединения, подавляющие или тормозящие физиологические или биохимические процессы в растениях, ростовые процессы, прорастание семян и распускание почек. К ним относятся вещества фенольной и терпеноидной группы гормональной и негормональной природы. К числу ингибиторов гормональной природы относится абсцизовая кислота (АБК) (терпено-ид, рис. 3.4), открытая в 60-х годах XX столетия, и ее аналоги. От природных ингибиторов фенольной группы (кумарина, салициловой кислоты) АБК отличается тем, что способна подавлять рост в очень малых концентрациях, в 100 — 500 раз более низких, чем те, в которых действуют фенольные ингибиторы.
К природным ингибиторам относится и этилен, который выделяется в отдельную группу как газообразное вещество. Он тоже является веществом гормональной природы, оказывает ингиби-торное действие на ростовые процессы — опадение листьев, изгибы черешков, торможение роста проростков. Кроме того, он тормозит действие ауксинов, цитокининов, гиббереллинов.
В последние годы были химически получены некоторые синтетические ингибиторы роста. Они составляют несколько групп, обладающих специфической функцией: ретарданты, подавляющие рост стебля; антиауксины, тормозящие передвижение Р-индолилуксусной кислоты и ее аналогов по растению; морфактины, нарушающие нормальное протекание формообразовательных процессов в апексе растений; парализаторы, резко приостанавливающие рост всех органов.
Сбалансированный рост растений включает двустороннюю регуляцию с помощью веществ, стимулирующих и ингибирующих данный процесс (В.И.Кефели, Р.X.Турецкая, 1964; В.И.Кефели, 1970). Для каждого класса фи-тогормонов и их синтетических аналогов предложено несколько механизмов действия, однако первичное место действия гормонов на молекулярном уровне остается неизвестным, и причинами этого являются в значительной мере широкий спектр физиологических реакций на одно и то же вещество и то, что некоторые реакции на разные фитогормоны часто схожи.
Открытию гормональных факторов у растений предшествовал длительный этап накопления фактов о росте растений, во время которого большую роль сыграли наблюдения Ч.Дарвина, Й. Сакса, И.Визнера и многих других. Открытию ауксинов способствовали опыты по изучению фототропизма. В 1897 г. Ч.Дарвин нашел, что фототропическая реакция колеоптиля злака зависит от верхушки колеоптиля; в 1919 г. А. Пааль пришел к выводу, что верхушка колеоптиля поставляет некое вещество, которое определяет фототропический изгиб колеоптиля. Авторами гормональной теории роста и тропизмов, сформулировавших основные представления о внутренних факторах этих процессов, были Ф. Вент (1928) и Н. Г. Холодный (1924).
Ф. Вент обнаружил в верхушке колеоптиля вещество — ауксин, определявшее регуляцию роста колеоптиля, а в 1934 г. Ф. Кеглем и др. было показано, что индолилуксусная кислота, синтезированная независимо от биологических исследований еще в 1904 г., обладает ауксиноподобным действием. Вскоре эта кислота была выделена из растений в чистом виде.
В последующие годы учение о веществах, обладающих высокой физиологической активностью, претерпело бурное развитие.
В 1926 г. Е. Куросава впервые обнаружил гиббереллины. В 1938 г. они были выделены в кристаллическом виде из гриба Т.Ябута и И.Сумики. Ингибиторы роста впервые были обнаружены в 30-х годах XX столетия в семенах (А. Кёккеман, 1934), затем в выделениях листьев и корней грецкого ореха и гваюлы, в почках деревьев, прекращающих рост (Й.Нитш, 1957).
В практике декоративного древоводства наиболее широко используются регуляторы роста класса ауксинов и ингибиторы роста из групп ретардантов и парализаторов (гербициды и дефолианты). Их применение включено в технологические производственные схемы. В меньшей степени изучено влияние гиббереллинов на декоративные древесные растения, во всяком случае степень изученности не позволяет еще включить их в технологический процесс выращивания декоративных древесных растений в питомниках и ухода за ними на объектах озеленения.
Включение регуляторов роста в технологию выращивания древесных растений позволяет сократить ручной труд при их формировании, уходе за кустарниками в живых изгородях, регулировании цветения, предупреждении периода старения, в борьбе с сорняками в школах питомников и на газонах объектов озеленения; улучшить условия пересадки растений за счет расширения сроков пересадочных работ (использование дефолиантов).
Многие из перечисленных вопросов отработаны, но еще по очень многим элементам агротехники даже не проводились опытные работы. Например, последовательное применение гибберел-лина и ретардантов на определенных этапах роста может ускорить рост деревьев в питомнике в высоту и облегчить, сократить труд по формированию кроны и побегов утолщения на штамбе. Применение ретардантов — гидразида малеиновой кислоты (ГМК), хлор-холинхлорида (ССС), натриевой соли дикегулака (атринала) — на объектах озеленения может заменить стрижку кустарников, а использование гиббереллина — усилить и регулировать цветение. Эффективно задерживать старение можно с помощью цитокини-нов в сочетании с нафтилуксусной кислотой (6-БАП с а-НУК), гиббереллинов и ауксинов. Но на декоративных древесных растениях эти эффекты пока не выявлены.
Роль регуляторов роста в перспективе будет постоянно возрастать. Гарантией этого, по утверждению Л.Никелла (1984), «служит увеличение стоимости энергии, сокращение сельскохозяйственных площадей в результате урбанизации и отчуждения земель для промышленных целей, а также необходимость удвоить к концу XX столетия мировое производство продукции». И декоративное растениеводство, в частности древоводство, должно усилить внимание к использованию регуляторов роста.
Источник: studfile.net
Общая информация и классификация регуляторов роста и развития
Регуляторы роста и развития – это группа препаратов, с помощью которых человеку удается изменить естественный процесс развития культур, улучшить их адаптацию к новым условиям произрастания, помочь противостоять стрессу, повысить урожайность. Они используются для обработки посадочного материала, листовой и корневой подкормки, опрыскивания завязей и плодов и т.д. Могут иметь форму водных растворов, аэрозолей, паст, эмульсий.
В основе химической формулы регуляторов роста лежат фитогормоны, а также вторичные ростовые вещества (например, аминокислоты, алкалоиды, карбоновые кислоты, лактоны, липиды, терпеноиды, флавоноиды). Препараты активно применяются в сельском хозяйстве. Благодаря им можно:
- повысить урожайность культур, улучшить качество плодов и их товарный вид, продлить сроки хранения;
- замедлить прорастание клубней и корнеплодов при продолжительном хранении;
- добиться устойчивости культур к неблагоприятным факторам, болезням и вредителям;
- устранить периодичность плодоношения;
- улучшить внешний вид декоративных растений;
- ускорить или замедлить цветение, созревание плодов и т.д.
Действие регуляторов носит кратковременный характер. К тому же, использование фитогормонов дает лишь толчок к развитию. Но если растению не хватает питания, стимуляция не принесет видимых результатов.
В зависимости от химического состава и способа получения, регуляторы могут быть:
- Эндогенные: синтезируются в самом растении. Например, абсцизовая кислота, ауксин, брассинолид, гиббереллин, цитокинин, этилен);
- Экзогенные: аналоги эндогенных гормонов, их получают в результате органического синтеза.
В зависимости от общего принципа воздействия, различают:
- Стимуляторы: провоцируют рост и развитие. Растение получает сигнал, что пришло время расти и развиваться, его ростовые и формообразовательные процессы временно усиливаются. Это происходит либо за счет активного деления клеток, либо за счет их растяжения в длину.
- Ингибиторы: замедляют рост и развитие. Гормоны-ингибиторы подавляют прорастание семян, распускание почек, рост стебля, формирование завязи и вызревание плодов.
Узнать о влиянии стимуляторов роста на прорастание семян можно из нашего материала.
В природе стимуляторы и ингибиторы действуют сообща. В зависимости от фазы развития растения, а также условий окружающей среды в действие вступает один из гормонов. Однако когда его функция выполнена либо когда состояние окружающей среды меняется, на смену ему приходит другой фитогормон.
Природные фитогормоны никогда не действуют сами по себе: они постоянно взаимодействуют, дополняя или, наоборот, ослабляя влияние друг друга. Именно сложный механизм взаимосвязи между стимулирующими и тормозящими развитие веществами объясняет многочисленные неудачи в использовании препаратов неопытными растениеводами. Ведь один и тот же гормон при разных условиях дает совершенно разный результат.
Природные гормоны и принцип их воздействия на растения
Ученым известно шесть основных фитогормонов, информацию о которых вы найдете в таблице ниже. Описание биологически активных веществ носит ознакомительный характер и не объясняет в полной мере их принципы и механизмы влияния на растения. Практически каждый гормон имеет синтетические аналоги, которые можно приобрести в магазинах.
В продаже имеются общеукрепляющие препараты для растений, которые не являются фитогормонами. Например: янтарная кислота, полипептиды, олигосахариды и т.д.
Рекомендации по применению: что сначала, а что потом?
Возможности регуляторов роста заключаются в том, чтобы сдвинуть в нужную сторону заложенный природой баланс фитогормонов. Но как это сделать правильно, не навредив растению? В какой последовательности использовать препараты? Общее представление о применении фитогормонов вы можете получить из следующих рекомендаций.
- Семена перед посевом, а также рассаду перед высадкой в открытый грунт обработайте цитокининами.
- Если условия для роста и развития неблагоприятные, используйте брассиностероиды сразу после высева в грунт или высадки рассады.
- Обработайте проростки на стадии 3-4 настоящих листьев ауксинами.
- Повторите обработку ауксинами для зеленных и салатных культур перед цветением.
- Корнеплодам и клубнеплодам перед цветением можно дать толчок к развитию с помощью цитокининов.
- Проведите обработку плодовых культур гиббереллинами, чтобы уменьшить опадание завязей, а также увеличить количество и улучшить качество плодов.
Несоблюдение инструкции и печальные результаты
Используя стимуляторы или ингибиторы роста, мы осуществляем серьезное вмешательство в задуманный самой природой процесс развития растений. И, как это часто бывает, не всегда наши действия дают желаемый результат. Причем чаще всего причина неудач кроется в игнорировании инструкции производителя препарата. К печальным последствиям может привести даже незначительное отклонение от рекомендаций на упаковке регулятора.
НЕУДАЧИ с применением регуляторов роста могут быть связаны со следующими факторами.
- Неправильный выбор препарата или периода обработки. Например, обработка стимуляторами готовой к высадке рассады при неблагоприятных условиях для ее переселения на постоянное место может привести к тому, что растения сильно вытянутся.
- Неправильная концентрация раствора. Раствор слабой концентрации может оказать недостаточное влияние или вовсе не оказать положительного воздействия. Раствор завышенной концентрации, как правило, тормозит процесс роста и развития и может привести к омертвению тканей на участках, подвергшихся обработке.
- Несоблюдение температурного режима. Раствор для обработки растений стимуляторами должен иметь определенную температуру. В случае превышении рекомендуемого показателя составы могут оказывать токсическое воздействие. При температуре ниже рекомендуемой эффект от использования регулятора может быть минимальным.
- Некорректный подбор стимуляторов для комплексной обработки. Одновременное применение нескольких стимуляторов должно быть обоснованным. Рекомендуется выдерживать временной интервал, чтобы действие одного вещества не перекрывало действие другого.
Гумус – природный биостимулятор
Какими бы положительными качествами ни обладали фитогормоны, для многих дачников они были и остаются «химией». И если кто-то готов к экспериментам на своем участке, то другие смотрят на стимуляторы и ингибиторы с опаской. Однако есть разновидность биостимуляторов, в пользе и безопасности которых не возникает сомнений практически ни у кого. Речь идет о гумусных препаратах.
Гумус – важный органический компонент почвы, в состав которого входят необходимые для растений питательные вещества. В первую очередь, гумус – это удобрение. Однако, с другой стороны, нельзя не отметить его стимулирующее воздействие на прорастание семян, рост и развитие культур, а также цветение и плодоношение. Поэтому гумусные препараты (Байкал, Гумат, Нива, Сияние, Возрождение, Слокс, Тамир, Эмикс, Эмочка и т.д.) нередко используют для замачивания семян, луковиц и клубней, для укоренения черенков, опрыскивания вегетирующих растений.
Как фитогормоны, так и гумусные препараты – эффективные помощники в сельском хозяйстве. Но не стоит относиться к ним как к волшебной палочке, по взмаху которой все начнет расти и колоситься. Они лишь активизируют силы растения, но ни в коем случае не наделяют культуры сверхспособностями. Если вы хотите получить богатый урожай с помощью гормонов или гумуса, важно хотя бы на начальном уровне разбираться в физиологии растений и агрохимии. Это не так сложно, как кажется. Чтобы не допустить досадных ошибок, порой достаточно внимательно читать инструкцию на упаковке препаратов.
Источник: www.ogorod.ru
Ретарданты — синтетические вещества, тормозящие синтез гиббереллинов, подавляющие рост стебля и вегетативных побегов, придающие растению устойчивость к полеганию.
Ретарданты избирательно тормозят рост стебля, не оказывают при этом отрицательного действия на физиолого-биохимические процессы. Действие основано на торможении деления клеток срединной и подверхушечной зон меристемы конуса нарастания, образующих стебель. На верхушечную зону меристемы, из которой развиваются листья и генеративные органы, ретарданты не оказывают влияния. Эти регуляторы тормозят рост клеток стебля в длину и усиливают их деление в поперечном направлении, за счет чего стебель становится более коротким и толстым. Одновременно усиливается развитие механических тканей: утолщаются клеточные стенки, увеличивается число сосудистоволокнистых пучков. Одновременно ретарданты способствуют росту корней, увеличивают площадь ассимиляционной поверхности листьев и содержания пластидных пигментов, повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды.
В настоящее время изучено более тысячи химических соединений с ретардантными свойствами. Большинство относятся к четырем группам веществ:
- четвертичным ониевые соединения;
- производным гидразина;
- производные триазола;
- этиленпродуцирующие.
Среди ретардантов на основе четвертичных ониевых солей распространены хлорхолинхлорид (ССС), морфол и пике. Характерный ретардантный эффект этих препаратов обусловлен их способностью прерывать биосинтез гиббереллинов. Их введение блокирует образование геранилгеранилпирофосфата и последующую его циклизацию в энткаурен, который является промежуточным звеном в синтезе гиббереллинов.
Производные триазола блокируют биосинтез гиббереллинов, препятствуя окислению энткаурена в кауреновую кислоту.
Этиленпродуцирующие препараты не прерывают биосинтез гиббереллина, их действие связано с антигиббереллиновым эффектом, который проявляется при образовании гормон-рецепторного комплекса или на последующих этапах реализации гормональной активности гиббереллинов.
Механизм действия производных гидразина также не связан с ингибированием синтеза гиббереллинов, а обусловлен подавлением их гормональной активности.
Из всех известных ретардантов наибольшее практическое значение имеет хлорхолинхлорид (ССС), более известный под названием Тур. Этот ретардант дает хорошие результаты в посевах зерновых культур. Для повышения устойчивости к полеганию хлорхолинхлорид вносят в период кущения — начала трубкования в расчете 3-12 кг/га. Не снижает качество зерна, увеличивает урожай, уменьшает экономические затраты на уборку.
Источник: universityagro.ru